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北方粳稻粒重形成机理及其对环境条件的响应

耿立清  
【摘要】: 为探讨北方粳稻粒重形成机理和环境条件对粒重的影响,以千粒重为30g的大粒型品种润宇1号和千粒重为23g的小粒型品种千重浪2号为试材,从颖壳生长发育和谷粒充实两方面入手,比较了粒重不同品种的籽粒灌浆特性、颖壳生理特性、颖壳结构及果皮和胚乳结构的差异;同时研究了弱光、高温或低温胁迫对粒重形成的影响,结果表明: 1、在颖壳发育过程中,供试品种穗上不同部位颖壳的长度、宽度、面积和干重表现出强>中>弱势粒的变化规律,颖壳发育进程都呈“S”型增长曲线,但品种间存在明显的差异。在成熟期,谷粒和糙米的长度、宽度、厚度和重量及谷粒充实程度都呈强>中>弱势粒的变化规律。谷粒和糙米的长度、宽度、厚度和谷粒充实度与粒重都呈极显著正相关。随着颖壳内部各层细胞的伸长,颖壳也伸长变宽,不同部位各层细胞的生长最快时期与颖壳生长最快时期同步。与小粒型品种千重浪2号颖壳各层细胞相比,大粒型品种润宇1号各层细胞较大,各层细胞中表皮细胞大小与颖壳大小密切相关。在齐穗期,两品种间横切面表皮细胞的数目没有明显的差异。 2、在品种间及同一品种穗上不同部位间籽粒灌浆速率存在着较大的差异。强势粒灌浆启动早,平均和最大灌浆速率较高,中势粒次之,弱势粒灌浆启动最慢,速率最小。与千重浪2号相比,润宇1号强、中、弱势粒的平均和最大灌浆速率均较高,所需灌浆时间长,谷粒充实度高。前期千重浪2号的平均灌浆速率高于润宇1号,并且灌浆持续时间较短;灌浆中期润宇1号各部位的籽粒灌浆速率超过千重浪2号,至灌浆后期润宇1号仍有较高的灌浆速率。同千重浪2号相比,润宇1号虽然灌浆启动晚,前期胚乳细胞增殖慢,但颖果的生理活性持续时间较长,中后期的物质积累对粒重提高起到较大作用。 3、在出穗期,供试品种穗上不同部位颖壳叶绿素含量呈强>中>弱势粒的变化规律;颖壳叶绿素含量高的籽粒,灌浆启动就早,前期平均灌浆速率也大。开花后,千重浪2号不同部位颖壳叶绿素含量下降较快,而润宇1号下降较慢,灌浆后期穗上各部位的颖壳叶绿素含量显著高于千重浪2号。在灌浆后期,润宇1号上三叶的叶绿素含量较高,并能维持较高的净光合速率,而千重浪2号只有剑叶的净光合速率和叶绿素含量较高,倒2和倒3叶的叶绿素含量和净光合速率都显著降低。 4、孕穗期的高温或低温胁迫显著地降低了供试品种的株高、上三叶的叶面积和总干物质积累。在叶龄余数2.0时的胁迫使株高、叶面积和干物质积累下降幅度最大,在叶龄余数0.0时的胁迫影响最小。与对照相比,在灌浆期进行高温或低温胁迫的处理都表现为干物质在茎鞘的分配比例较小,在穗中的分配比例较大,茎鞘的物质转化率和输出率较高,而孕穗期胁迫使茎鞘的物质转化率和输出率低于对照。 5、孕穗期进行高温或低温胁迫显著地降低了供试品种的穗长、着粒密度、一次枝梗长、一、二次枝梗数及每穗粒数和结实率,且以叶龄余数1.0时期的处理下降幅度最大。高温或低温胁迫也导致了稻穗中下部的二次枝梗的粒数、二次枝梗数、结实率和一次枝梗长的下降,并且品种间存在明显的差异。灌浆期进行高温或低温胁迫,使供试品种的结实率下降,对其它穗部性状影响较小。 6、在孕穗期进行高温或低温处理,使供试品种不同部位谷粒和糙米的长度、宽度、厚度、面积和体积都有不同程度的降低,穗上不同部位谷粒和糙米性状对不同时期的高温或低温胁迫反应存在着明显的差异。与孕穗期相比,灌浆期的高温或低温胁迫对供试品种的谷粒大小影响较小,但对糙米大小影响较大。不同时期的高温或低温胁迫降低了供试品种的平均谷粒重和糙米重,其中叶龄余数1.0时胁迫使谷粒重和糙米重下降幅度最大。叶龄余数1.0时的胁迫使强势粒的谷粒重和糙米重下降幅度最大,叶龄余数0时的胁迫使弱势粒下降幅度最大。 7、在孕穗期进行高温或低温胁迫,降低了千重浪2号穗上不同部位的谷粒充实度,孕穗期高温或低温胁迫不仅影响了颖壳大小,还影响到了谷粒的充实,灌浆期的高温或低温胁迫对谷粒充实度影响较小。对润宇1号来说,谷粒充实度的变化规律却与此相反,孕穗期的高温或低温胁迫对谷粒充实度影响较小,而灌浆期的高温或低温胁迫对谷粒充实度影响较大。 8、不同时期的高温或低温胁迫均使剑叶的叶绿素含量升高,SOD和POD的活性下降,MDA含量升高。高温胁迫时叶片的可溶性糖含量降低,低温胁迫时叶片的可溶性糖含量升高。在处理结束后,置于自然条件下继续生长,受害稻株可通过自身的生理功能调节,逐步恢复到正常的生长发育状况。 9、孕穗期低温胁迫后,齐穗期不同处理颖壳大小的变化规律与成熟期颖壳大小的变化规律相似。各处理颖壳各层细胞的平均大小和维管束面积的变化规律与颖壳大小的变化规律一致。随着表皮细胞、纤维细胞和薄壁细胞的增大,颖壳也伸长变宽。 10、在孕穗期进行弱光胁迫后,供试品种的叶片软弱瘦长,各处理植株的株高和上三叶叶面积都有不同程度的增加或与对照差异不明显。不同时期的弱光胁迫使供试品种的总干物质积累量下降,与对照相比,灌浆期弱光胁迫使干物质在茎鞘中所占的分配比例低于对照,而茎鞘的物质输出和转换率却高于对照;孕穗期弱光胁迫使干物质在茎鞘中所占的比例高于对照或与对照差异不显著,但茎鞘的物质输出和转换率低于对照。 11、孕穗期弱光胁迫可使参试品种的穗长、着粒密度、一次枝梗长和二次枝梗数都有不同程度的降低,与对照相比,叶龄余数1.0至出穗期的处理下降幅度最大,而对一次枝梗数影响较小。 12、在孕穗期进行弱光胁迫后,使供试品种强、中、弱势谷粒和糙米的长度、宽度、厚度、面积和体积都有不同程度的降低,穗上不同部位的谷粒和糙米性状对不同时期的弱光胁迫反应存在着明显的差异。孕穗期弱光胁迫能使谷粒变小,灌浆期弱光胁迫对谷粒性状影响不明显,但对糙米性状影响显著,尤其是对糙米的厚度影响较大。 13、孕穗期或灌浆期弱光胁迫降低了千重浪2号各处理不同部位的谷粒充实度。对润宇1号来说,不同时期弱光胁迫使各处理不同部位的谷粒充实度有升有降,但升降的幅度并不大。不同时期弱光胁迫使谷粒重和糙米重都有不同程度的降低,其中在叶龄余数1.0至出穗期的弱光胁迫使谷粒重和糙米重下降最大。


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