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模拟气候变化对农田生态系统中虫生真菌与植物互作关系的作用

隋丽  
【摘要】:农业生态系统中物种间存在多种类型的互作关系,其中植物-害虫或者害虫-天敌之间的偏害共栖关系日益受到关注,这些互作关系对作物质量及安全具有潜在的影响。虫生真菌是昆虫的病原性天敌,能够通过破坏昆虫组织或导致其养分缺失使昆虫致死,从而间接对植物起到保护作用,在农业有害昆虫防治方面得到了广泛应用。近年来,虫生真菌的双重生态学功能已经得到了较多认识,但关于虫生真菌植物内生性的研究仍不够深入,主要是缺乏探讨虫生真菌对植物的响应,以及对二者间互作关系的探究。此外,随着气候变化的逐渐加剧,生态学家对气候变化诱导的物种互作关系作用强度和模式的认识仍然缺乏,尤其是关于在农业生态系统中虫生真菌-植物在气候变化条件下作用关系的研究仍需要进一步探讨。这些知识的认识将有助于更好地理解农业生态系统中虫生真菌与作物之间的互作关系,为丰富物种互作关系理论提供一定的理论基础。同时,深入了解虫生真菌的双重生态学作用,在促进作物生长及有效防控作物虫害发生方面均有重要的实践价值。本研究采用控制实验,以农业生态系统中重要物种玉米、球孢白僵菌和亚洲玉米螟为研究对象,探讨了虫生真菌在植物中的定殖规律,以及定殖后对玉米植株生长的影响;并通过模拟两种主要气候变化条件(增温和CO_2浓度增加),从虫生真菌的两条作用途径(直接途径和间接途径)阐释对植物的作用效果,进一步揭示农业生态系统中虫生真菌与植物之间的生态适应性及潜在机制。研究获得了以下主要研究结果:(1)球孢白僵菌能够通过多种接种方式(浸种法、灌根法、茎部注射法和叶面喷施法)在玉米植株内定殖,并呈现自下而上扩散的规律性,白僵菌孢子偏好在叶片部位聚集。结果表明,白僵菌的最佳人工接种方式为浸种法和灌根法,最适的接种浓度为1×10~7个孢子/mL,灌根法定殖检测率最高,为76.7%。球孢白僵菌在玉米不同组织部位上的定殖具有显著差异。各球孢白僵菌接种处理中,均以叶部定殖的白僵菌孢子数量最多,玉米根部仅在浸种和灌根处理中可见少量孢子,而茎部均未观测到孢子定殖。(2)在正常环境条件下,不同球孢白僵菌施用方式及接种浓度对玉米的生长发育均具有正效应,玉米植株高度、叶长、叶宽和叶面积呈增加趋势。其中,玉米出苗第14 d,采用浸种法,球孢白僵菌孢子悬液为1×10~7个孢子/mL时,平均植株高度最高,比对照组增加16.5%;同时,该浓度下球孢白僵菌浸种,玉米苗期叶长、叶宽、叶面积也显著增加,玉米出苗第26 d,叶长、叶宽、叶面积分别比对照增加9.6%、18.6%和24.4%;还发现球孢白僵菌对玉米生物量、抗性酶活力及营养元素含量均有一定促进作用。此外,通过从植物分离出来的菌株与原始菌株相比较,发现玉米植株对球孢白僵菌的生物学性状(孢子萌发率、产孢量、菌种生长速率和毒力)也有正向作用。因此,可以得出结论,在正常气候条件下,植物与虫生真菌之间是互惠共生关系。(3)增温对植物与虫生真菌相互作用的影响是不对称的,表现在增温使虫生真菌和植物之间的互惠共生关系转变成了偏利共生关系。实验发现,在增温条件下,虫生真菌对植物生长无显著影响,而植物对虫生真菌的生长依然保持积极的促进作用。植物对温度作用的响应十分敏感,表型上发生了显著的变化,表现为,玉米生长各时期植物高度均显著增加,地上生物量上升(增加6.93%)。另外,玉米植株内两种主要抗性酶(PAL、PPO)活性分别比对照增加10.79%和10.95%,玉米茎秆中N元素和K元素含量分别比对照增加5.64%和5.22%。而虫生真菌作为植物内生菌,并没有引起植物表型(植株高度和生物量等)发生改变。反之,在增温条件下,植物仍然可以为虫生真菌提供生存空间及养分物质,并且有利于菌种活力增强。研究揭示了物种间的作用模式能够随着温度的变化而发生改变,同时证明了温度是维系植物和虫生真菌之间平衡关系的决定性因素。(4)大气CO_2浓度升高增强了虫生真菌和植物之间作用的稳定性,二者依然呈现互惠共生关系。在CO_2浓度升高条件下,球孢白僵菌对玉米植株的生长有直接的促进作用,有利于其生长发育及提高植株的抗性;同时,玉米植株对球孢白僵菌也具有正效应,有利于菌种产孢量、孢子萌发率和毒力的增加;此外,研究表明白僵菌-玉米共生体对亚洲玉米螟有一定调控作用,共生体对一代、二代亚洲玉米螟个体的生长发育具有抑制作用,表现为玉米螟取食量、化蛹率、羽化率和产卵量均发生变化,其中羽化率和产卵量变化最显著,在CO_2浓度升高条件下,球孢白僵菌处理组比正常条件下对照组分别降低43.02%和42.51%。说明虫生真菌不仅可以直接促进植物的生长,还可以通过对植食性昆虫的间接调控作用,对植物产生叠加的正效应。综上所述,白僵菌能够在宿主植株内呈规律性扩散(自下而上)并定殖,与其形成互惠共生关系。在气候变化条件下(温度和CO_2升高),虫生真菌和植物的互作模式能够发生一定程度的改变。这种改变基于物种自身生物学特性的变化以及对周边环境生物的作用结果。本研究获得了对虫生真菌在植物中定殖特性及对植物影响的进一步理解和认识,明确了不同环境条件下虫生真菌和植物之间的互作关系。本研究为探索气候变化条件下农业生态系统中微生物和植物之间的互作关系提供理论依据,丰富了对农业生态系统中多营养级作用理论的认识,还能够补充传统的生物防治理念,为制定合理有效的农业管理措施提供新的思路。在未来气候变化条件下,本研究对生物多样性保护、改善农田生态环境、发展农业生态具有重要的指导意义。


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