玉米/紫花苜蓿间作氮素高效吸收利用的根系—土壤互作机理

【摘要】：氮是陆地生态系统植物生长所需的最重要元素之一,但由于土壤中氮素极易随着降雨淋溶流失,严重限制了作物对氮素吸收利用。因此,如何改进传统农业种植方式开发土壤氮库,提高作物利用氮素的生物学潜力已经成了当今农业生态系统重点研究问题。间作可以通过改变根系形态和分布特征、菌根侵染特征以及氮素转移特征来促进群体氮素吸收利用。此外,根系周转在影响土壤氮素有效性以及在调控作物氮素吸收方面也扮演着重要角色。然而,目前结合根系构型、菌根侵染、根际分泌物、根系周转以及氮转移特征变化探究综合效应对间作体系氮素吸收利用的研究还十分薄弱。以玉米(Zea maysL.)和紫花苜蓿(Medicago sativa L.)为研究对象,本试验采用随机裂区设计,主区两个氮水平分别为不施用氮肥(NO)和施用氮肥(N1),副区为5种种植模式:MM模式(玉米单作),MA模式(紫花苜蓿单作),IMA43模式(4行玉米与6行紫花苜蓿以间作,间作距离为30cm;IMA42模式(4行玉米与6行紫花苜蓿间作,间作距离为20 cm);IMA23模式(2行玉米与6行紫花苜蓿间作,间作距离为30cm)。每个处理重复四次。基于4年(2015-2018年)的野外平台试验,分析根系特征及根际微环境特征与作物氮素吸收利用的相关关系。获得以下主要结果:(1)紫花苜蓿对氮素竞争能力(CRN)是玉米的1.4-3.8倍。从四年平均值来看,在不施肥条件下,IMA43处理玉米和紫花苜蓿氮素吸收量分别提高7%和12%。在IMA42和IMA23处理中紫花苜蓿氮素吸收量显著提高105%和94%,而玉米氮素吸收量降低12%和22%。此外,施氮增加间作系统总氮素吸收量。从整体来看,2015-2018年玉米/紫花苜蓿间作总氮素吸收量平均为118、113、269和 213 kg N ha-1。(2)间作显著抑制了玉米冠根的生长。从四年平均值来看,在不施氮条件下,与玉米单作相比较,IMA43、IMA42和IMA23处理玉米冠根测定的各形态指标(冠根数量、干重、表面积、体积、长度)降低12%、27%和45%,进而抑制了玉米氮素吸收。此外,除冠根生长角度,玉米冠根测定各形态指标随降雨量降低而减小;在不施氮条件下,相比紫花苜蓿单作,三个间作处理紫花苜蓿主根生长增加81%、51%和28%,侧根生长增加80%、49%和17%,进而促进紫花苜蓿氮素吸收。紫花苜蓿主根和侧根形态指标随着种植年际增加而增大,年增涨幅度随着生长季降雨量升高而升高。此外,施氮促进了玉米和紫花苜蓿的根系生长。(3)从整体来看,在不施氮条件下,IMA43、IMA42和IMA23处理玉米根际土 pH值平均降低10%、8%和2%,总有机酸含量平均提升了 58%、46%和27%,可溶性糖含量平均增加了 148%、128%和84%。紫花苜蓿根际土 pH值平均降低了 7%、4%和3%,总有机酸含量平均降低了 2%、9%和15%,可溶性糖含量在IMA43和IMA23处理中平均降低了 5%和16%,而在IMA42处理中平均增加了 12%。此外,施氮显著降低了玉米和紫花苜蓿根际土 pH值,促进了总有机酸和可溶性糖分泌。间作玉米根际土 pH值降低以及总有机酸和可溶性糖分泌增加促进了其氮素吸收,而紫花苜蓿根际pH值降低显著提高其氮素吸收。(4)从整体来看,在不施氮条件下,IMA43、IMA42和IMA23模式中玉米菌根侵染水平以及表层土壤菌丝密度平均提高11%和2%、31%和13%、2%和12%;三个模式中紫花苜蓿相应的根系侵染特征平均提高了 12%和14%、18%和34%、12%和1%。然而,施氮显著降低了玉米和紫花苜蓿根系侵染以及表层土壤菌丝密度。此外,玉米和紫花苜蓿根系的菌根侵染水平随降雨量减少而增加。间作作物菌根特征的改善对其氮素吸收的影响较小。(5)从整体来看,与玉米单作相比,在不施氮条件下,间作作物平均寿命平均降低38%,而根系年周转速率平均提高24%;与紫花苜蓿单作相比,间作作物平均寿命平均降低14%,根系年周转速率平均提高11%,促进了玉米和紫花苜蓿间作系统氮素的吸收。单作和间作作物根系周转随着生长季降雨量减少而加快。施氮显著缩短了根系寿命,加快了根系周转。(6)玉米/紫花苜蓿间作系统存在短期的氮素转移。在2015-2016年,标记的15N从紫花苜蓿向每棵玉米转移量为7-10 mg,施肥导致氮转移量降低11%-22%。其中4行玉米和6行紫花苜蓿间作,间距为30cm(IMA43)模式氮转移量最高。在不施氮条件下,玉米和紫花苜蓿主要通过增加根际菌丝长度密度或者提高丛枝菌根真菌根系定殖促进氮转移;在施氮条件下,间作玉米和紫花苜蓿根际可溶性糖在氮转移过程中扮演更重要的角色。(7)相比玉米单作,IMA43、IMA42和IMA23模式总产量平均提高113%、94%和80%,相比紫花苜蓿单作,平均提高22%、11%和3%。间作系统单位面产值分别比玉米单作平均提高104%、79%和70%,比紫花苜蓿单作平均提高25%、10%和4%,实现间作体系群体产量和经济效益提高。从整体来看,玉米/紫花苜蓿间作的综合效益在干旱和湿润年份均能保持相对稳定的间作优势。综上所述,与单作相比,玉米/紫花苜蓿间作系统在四年试验中始终保持较高氮素吸收、产量和经济效益,其中IMA43模式是最优的间作模式,年际间产量变化范围为3.9-9.5 t ha-1,经济效益变化范围1451-3442 USD t-1。这种间作优势产生主要原因在于:间作增加紫花苜蓿侧根长度,同时促进根际分泌物(如可溶性糖、柠檬酸和乙酸)释放以及加快根系周转增强其对土壤氮素吸收利用,间作通过降低玉米冠根体积或表面积减少了玉米氮素的吸收,但其通过增强菌根侵染和根系分泌物(如可溶性糖、甲酸和酒石酸)释放来缓解氮素吸收的减少。本研究为玉米/紫花苜蓿间作在东北农牧交错区的实施与推广提供理论依据。