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羊草种群对放牧的表型可塑性研究

杜娟  
【摘要】:在植物与放牧动物之间的协同进化过程中,植物的表型可塑性具有重要意义,而无性系植物构件的等级性使之能对环境中的干扰(特别是放牧干扰)产生更广泛的表型可塑性。在2002和2003年2个生长季中,通过连续观测松嫩平原长期放牧干扰形成的不同放牧强度下羊草(Leymus chinensis)的根、茎、叶等各构件的构型及生物量分配格局,分析羊草各构件的无性生长过程及其对不同强度的放牧干扰形成的表型可塑性变化。通过两年的数据分析表明: 随放牧强度的增大,羊草单株平均活叶数分别为5.00、3.93、3.54、3.22和2.86片,而在生长季中单株叶片累积出生数和死亡数减小,无牧对照样地二者都为最大。同时,叶片的数量动态表明,在整个生长季中不同放牧强度下都有叶片不断出生。 羊草平均叶倾角随放牧干扰强度的增大,总体上呈减小趋势。无牧对照样地和放牧干扰较轻的样地,叶倾角变化趋势相似,都具有较大的叶倾角,并且在整个生长季中变化幅度较小,植株的构型较为稳定。而在放牧干扰增大时,羊草种群的大部分叶片水平生长,同时在生长季中,随着叶片的生长和不断萌发平均叶倾角逐渐增大,几近与光线入射角垂直。 各样地羊草的横向间隔子在生长季中都表现出相似的生长趋势,即间隔子逐渐缩短,但各样地间的变化幅度不同。在放牧干扰生境中羊草的横向间隔子短于无放牧对照样地,而间隔子节数则因放牧动物的干扰而显著增长,间隔子节间距随着放牧强度的增大而减小,在过度放牧条件下最短。 随着放牧干扰程度的增强,羊草的竖向间隔子迅速缩短,在放牧条件下显著短于未放牧对照样地。两年中羊草的竖向间隔子平均长度从轻牧到过牧分别为6.14、5.01、3.91与3.24cm。 在放牧动物的采食和践踏下,羊草由直立生长改变为匍匐生长,甚至是贴地面生长,植株平均高度甚至低于放牧动物的可采食高度。 WP=6 随放牧干扰的增强,植株平均高度分别下降到无牧对照样地中正常植株平均高度的61.46、41.66、26.54与19.13%。 整个生长季中各样地羊草种群的密度具有相似的季节动态。随放牧干扰的增加,种群密度先上升后下降。轻度和中度放牧样地羊草植株密度显著高于无牧对照样地。 无牧对照样地中的单株平均生物量显著高于放牧样地,不同强度的放牧干扰之间差异程度也较大。从轻牧到过牧样地,羊草单株生物量分别下降到无牧对照样地的37.71、22.76、11.56与6.66%。 随着放牧干扰强度的增大,地上和地下总生物量均迅速降低,从轻牧到过度放牧样地,地上茎叶总生物量分别降低到未放牧对照样地的49.43、33.38、8.87与3.93%,平均为23.90%,地下根茎总生物量分别降低到77.29、69.58、30.31与9.40%,平均为46.65%。 地上与地下生物量投资的比值随牧压的增大而下降,说明当放牧动物的干扰强度增加时,羊草地上生物量的减少比地下根茎部分快,种群生物量分配对根茎的投资相对增大。羊草地上各构件生物量分配差异显著,未放牧样地中羊草种群对直立茎的生物量分配大于叶片,而各放牧样地中羊草种群的生物量分配格局相同,均为叶茎,并且随着放牧强度的增大,对叶片的生物量分配比例也增加。 综上所述,在不同强度的放牧干扰下,羊草从分株叶片、无性系和种群等三个等级层次上产生形态的可塑性变化,并且从生物量及其资源分配格局上也表现出一定可塑性,较好地揭示了羊草对长期放牧动物采食和践踏的适应进化对策。


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