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蝙蝠回声定位声波地理变化的影响因素及对噪声干扰的反应

江廷磊  
【摘要】: 动物的很多社群行为依赖于种内交流和物种与环境的相互作用。无脊椎动物、鸟类和哺乳动物等动物类群的种内声学信号都存在明显的地理变化。然而,对于生态系统中重要的指示生物—蝙蝠而言,尽管研究表明形态、环境和文化漂变等因子影响其回声定位声波的地理变化,但对其原因和意义仍然知之甚少。因此,开展蝙蝠回声定位声波地理变化模式及其影响因素研究,为深入揭示蝙蝠物种形成及其多样性维持机制具有重要意义。另外,环境噪声可能导致蝙蝠回声定位、性选择和交流等行为的非适应性改变,进一步直接影响蝙蝠的繁殖成功和种群增长速率,因此,对其进行研究能为蝙蝠物种多样性保护提供重要的科学依据。 本论文通过野外采样、行为实验和室内分析,从形态、生态、文化和遗传的角度,在大地理尺度对中蹄蝠(Hipposideros larvatus)、菲菊头蝠(Rhinolophus pusillus)和大卫鼠耳蝠(Myotis davidii)的回声定位声波地理变化及其影响因素进行研究。另外,在美国加州大学洛杉矶分校神经生理学系首次研究噪声刺激对马铁菊头蝠(Rhinolophus ferrumequinum)回声定位行为的影响,主要内容如下。 1.在广阔的地理尺度,数据挖掘技术和克鲁斯凯-沃利斯检验表明中蹄蝠静止频率存在显著的地理变化且具有经度模式,并与地理距离显著相关。同时,蝙蝠个体间静止频率存在显著差异,这支持静止频率的随机文化漂变,并反对猎物探测假说。此外,局域分布的岛屿群体间静止频率的显著差异可能暗示回声定位叫声“方言”的存在。因此,我们认为中蹄蝠每个群体具有一个“私有带宽”以为了群体身份的识别和个体交流,并进一步使其获得更大的生存适合度。 2.研究中国广泛分布的菲菊头蝠静止频率的地理变化模式。虽然其分布范围内种群间静止频率显著不同,但与地理距离无显著相关性。广义线性模型和T检验表明菲菊头蝠静止频率存在明显的性别二态性,暗示雌雄性可能保持它们的静止频率在一个狭窄的范围以利于性别识别。Mantel检验和逐步多重线性回归分别表明蝙蝠调节静止频率来适应不同的气候条件和湿度,可能暗示降雨噪声对蝙蝠叫声频率的影响。因此,环境选择可能塑造种群间菲菊头蝠回声定位声波的多样性。同时,我们认为蝙蝠物种保护必须考虑气候变化和环境噪声。 3.大卫鼠耳蝠是中国特有种。克鲁斯凯-沃利斯检验和Dunn’s多重比较表明群体间大卫鼠耳蝠的回声定位声波存在显著地理变化,并与群体遗传结构显著相关,但与地理距离和气候条件无显著相关性。然而,群体遗传结构却与地理距离和气候条件显著相关。因此,我们认为气候因子对回声定位叫声分歧的影响可能通过遗传结构级联传递。大卫鼠耳蝠具有高的翼展比和低的翼尖指数,和先前的研究结果类似,表明大卫鼠耳蝠在区域内频繁迁移且一些个体在区域间存在长期的殖民现象。由于蝙蝠回声定位叫声容易受到同种的影响,因此遗传漂变和社会选择可能是导致大卫鼠耳蝠群体间回声定位声波多样性的关键因素。本研究强调迁移行为对塑造回声定位声波地理变化模式的重要作用,并暗示保护管理单元应该包括遗传标记和生态适应特征。 4.在静止状态,粉红噪声刺激促使马铁菊头蝠改变静止频率及其幅度和结构。更强的噪声刺激导致更大的叫声改变,而与不同的回声衰减无关。当噪声刺激的中心频率等于蝙蝠的基频时,与其等于静止频率和其他刺激条件相比,静止频率具有最大的变化,表明马铁菊头蝠通过自己的叫声(特别是基频)反馈,而不是其回声来维持叫声频率的稳定。当蝙蝠表现多普勒频移补偿行为时,回声衰减强度对多普勒频移补偿行为产生明显的影响,表明蝙蝠依赖回声的绝对幅度进行多普勒频移补偿行为。我们首次提出窄频带蝙蝠的回声定位声波存在明显的躲避干扰反应,这对深入理解蝙蝠的回声定位行为及其进化具有重要意义。 回声定位声波,正如其他行为表现型一样,其地理变化都在漂变和选择的混合效应下进化,并可能最终导致种群分歧、繁殖隔离和物种形成。同时,本研究首次强调噪声对窄频带蝙蝠回声定位行为的影响,对深入理解蝙蝠回声定位行为的适应性进化和物种多样性保护具有重要意义。


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