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模拟大气CO_2升高对小叶章光合特性的影响及分子机制

徐明怡  
【摘要】:近年来全球气候变暖,大气中CO2浓度也增长迅速。植物会对大气中CO2浓度增加做出反应,CO2浓度增加会影响植物生长。小叶章(Deyeuxia angustifolia)是三江平原湿地优势植物,其对CO2浓度升高响应在三江湿地植被系统碳循环中起到重要作用。本研究通过对三江湿地优势植物小叶章叶片光合特性、解剖结构对高浓度CO2响应,探讨高浓度CO2对小叶章光合作用的影响。利用Illumina测序技术对正常生长AC和高CO2浓度处理EC2的小叶章进行转录组深度测序,分析了其响应高浓度CO2的转录组水平变化,重点分析了参与光合作用中光反应和暗反应基因表达量的变化模式,并探讨了这些基因表达量的变化模式在促进小叶章光合能力中起到的作用。获得如下结果:1.小叶章具有明显的C4植物解剖特征。高浓度CO2对小叶章幼嫩叶片和成熟叶片的主脉叶片厚度,主侧脉间叶片厚度、厚壁组织面积、维管束面积和维管束鞘细胞面积产生不同程度影响。CO2浓度升高,幼嫩叶片的主脉叶片厚度、主侧脉间叶片厚度和维管束细胞面积会增加,厚壁组织面积和维管束面积不受CO2直接影响,与主侧脉间叶片厚度呈显著线性正相关关系;成熟叶片的5个解剖结构指标均增加,但是长期处该环境,5个指标出现不同程度的下降趋势。2.CO2浓度升高对小叶章光合能力有明显影响。短期内,随着CO2浓度升高小叶章的净光合速率增大;长期处于高CO2浓度中,小叶章其光合速率下降,甚至低于了正常条件生长的小叶章。小叶章在45天左右表现出了光合适应。高浓度CO2降低小叶章气孔导度,并且CO2浓度越高,气孔导度下降的越大,产生显著差异的时间也越短。CO2浓度升高对小叶章蒸腾速率也产生显著影响,并且蒸腾速率与气孔导度的变化趋势较为一致。3.通过de novo组装,对照组AC(T1)组装出54,605条Unigenes,处理组EC2(T2)组装出46,354条Unigenes。通过对两样品的Unigenes结果去除冗余,最终得到小叶章的80,215条All-Unigenes。4.与各注释数据库进行BLASTX比对,完成了Unigene的功能注释,进而对小叶章转录组全局进行了解。结果表明,在80,215条All-Unigenes中,有49,094条获得基因注释。其中,有39,747条Unigenes被归类到61个GO terms中;有2,484条Unigenes被聚集到了25个COG基因簇中;有9,732条Unigenes被注释到193个KEGG代谢通路中。5.基因表达量注释和表达模式比较分析检测到All-Unigenes中共有73,301条差异表达基因,其中上调基因为40,527条,下调基因为32,334条。共有4,569条Unigenes表达量发生显著变化,定义为DEGs,其中上调表达的DEGs有2,778条,下调表达的DEGs有1,791条。有功能注释信息的DEGs为4109条,460条没有比对出结果,可能是小叶章独有的基因资源。6.对DEGs进行GO和KEGG显著性富集分析发现:在58个GO terms中有3,741条DEGs分布,发现富集DEGs最多的GO terms为翻译调控因子活性、膜结合腔体、细胞器要素、核酸结合转录因子活性、通道调节因子活性、蛋白质结合转录因子活性等生物功能,这些基因可能与小叶章响应高浓度CO2关系密切;在富集的105个代谢通路中有1,213个DEGs分布,其中光合作用、光合捕光蛋白和光合碳固定三个途径在高CO2浓度下被显著活化,预示它们在高浓度CO2促进小叶章光合作用中起到决定性作用。7.被注释到信息的Unigenes中,分别有86、34和125条Unigenes被注释为光合、捕光蛋白、光合碳同化基因,其中有62个DEGs直接参与光反应和暗反应。VTE3间接对光反应产生影响,推测其表达量的改变会影响参与光合电子传递链的质体醌含量。它们的表达模式很可能受到CO2浓度升高影响。8.高CO2浓度条件下,光反应系统中色素蛋白复合物表达量上调,表明可能特定的叶绿体膜复合物相对浓度发生变化,提高了叶绿素含量;OEC表达量下调,表明参与催化水光解反应的OEC含量增加,从而产生更多高能电子,为后续电子传递做好准备;VTE3表达上调,可以催化生成更多质体醌,质体醌含量增加,可以传递更多高能电子,为固定CO2的酶促暗反应提供能量;重要的光合固碳关键酶表达量之间的协调变化,使得小叶章的固碳能力加强,从而对小叶章的光合速率起到促进作用。


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