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东北主要温带植物叶性状的种间差异及其相关关系

唐艳  
【摘要】:叶性状是决定植被与大气间的碳水通量和链接土壤、植被和大气的生物地球化学循环的关键因子。叶性状的研究对于深入理解森林碳循环过程、构建其机理模型至关重要。地处气候变化敏感区的东北温带森林在全国和区域碳平衡中起着重要的作用,但其碳循环研究尚存在较大的不确定性,其中,不同森林植物种对碳通量的贡献率以及对环境变化的响应还不清楚。本研究选取东北温带森林中的52个主要植物种(包括17种乔木:千金榆(Carpinus cordata)、大青杨(Populus ussuriensis)、山丁子(Malus pallasiana)、山杨(Populus davidiana)、山槐(Maackia amurensis)、糠椴(Tilia mandshurica)、春榆(Ulmus propinqua)、枫桦(Betula costata)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、白桦(Betula platyphylla)、紫椴(Tilia amurensis)、红松(Pinus koraiensis)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、裂叶榆(Ulmus laciniata)、黄蘖(Phellodendron amurense)、鼠李(Rhamnus davuricus);11种灌木:东北山梅花(Philadelphus schrenkii)、刺五加(Acanthopanax Senticosus)、刺玫蔷薇(Rosa davurica)、土庄绣线菊(Spiraea pubescens).平榛(Corylus heterophylla)、暴马丁香(Syringa amurensis)、柳叶绣线菊(Spiraea salicifolia)、珍珠梅(Sorbaria kirilowii)、翅卫矛(Kalonymus macroptera)、金银忍冬(Lonicera maakii)、鸡树条荚迷(Viburmum sargentii)和24种草本:五福花(Adoxa moschatellina)、冰里花(Adonis amurensls)、小顶冰花(Gagea hiensis)、早熟禾(Poa anuua)、乌苏里毛莨(Ranunculus ussuriensis)、白头翁(Pulsatilla chinensis)、白屈菜(Chelidonium majus)、荷青花(Hylomecon vernalis)、白膜蒲公英(Taraxacum albo-marginatum kitag)、黑水银莲花(Anemone amurensis)、齿瓣延胡索(Corydlis remora)、小玉竹(Polygonatum humile)、山尖子(parasenecio hastatus)、广布野豌豆(Vicia cracca)、水金凤(Impatiens noli-tangere)、狭叶当归(Angelica anomala)、狭叶荨麻(Urtica angustifolia)、白花碎米荠(Cardamine leucantha)、百合(Lilium brownii)、翼果唐松草(Thalictrum aquilegifolium var. sibiricum)、蚊子草(Filipendula palmata)、轮叶腹水草(Veronicastrum sibiricum)、鸡腿堇菜(Viola acuminata)、兴安鹿药(Smilacina dahurica)),测定其叶功能性状:单位叶面积的最大光合速率(Pmax_a)、最大羧化速率(Vcmax_a)、最大电子传递速率(Jmax_a)、磷酸丙糖利用速率(TPU_a)和叶片暗呼吸速率Rd_a),单位叶干重的最大光合速率(Pmax_m)、最大羧化速率(Vcmax_m)、最大电子传递速率(Jmax_m)、磷酸丙糖利用速率(TPU_m)和叶片暗呼吸速率(Rd_m),氮利用效率(PNUE);叶结构性状:单位叶面积的全氮量(N_a)、全碳量(C_a)和叶绿素含量(Chl_a),单位叶干重的全氮量(N_m)和全碳量(C_m),单位叶鲜重的叶绿素含量(Chl_m),比叶重(LMA)。比较叶性状在种间和不同功群间的变化并分析叶性状间的关系。结果表明: (1)乔木、灌木和草本的叶功能性状(Pmax_a、Vcmax_a、Jmax_a、TPU_a、PNUE和Rd_a)和叶结构性状(N_a、N_m、C_a、C_m、Chl_a、Chl_m和LMA)在种间均存在显著性差异(P0.001)。说明不同植物种对东北温带森林碳通量所作出的相应贡献不同。其中,乔木的Pmax_a和Rd_a在种间的变化范围分别为:7.79~20.86μmol.m-2.s-1和0.54~1.58μmol.m-2·s-1;灌木的Pmax_a和Rd_a在种间的变化范围分别为:4.4~14.56μmol.m-2.s-1和0.13~0.98μmol.m-2.s-1;草本的Pmax_a和Rd_a在种间的变化范围分别为:5.27~22.33μmol.m-2.s-1和0.12~1.88μmol.m-2.s-1。 (2)不同功能群间的叶功能性状(Pmax_a.Vcmax_a、Jmax_a、TPU-a、PNUE和Rd_a)和叶结构性状(N_a、N_m、C_a、C_m、Chl_a、Chl_m和LMA)均差异显著(P0.05)。其中,平均Pmax_a的大小顺序为:乔木(13.12μmol.m-2.s-1)草本(11.07μmol.m-2.s-1)灌木(9.7μmol.m-2.s-1)。乔木的平均Rd_a(0.94μmol.m-2.s-1)最高,灌木的平均Rd_a(0.52μmol.m-2.s-1)最低,前者是后者的1.8倍。可见,乔木和草本对东北温带森林的碳通量的贡献较灌木大。 (3)叶性状间的关系为:Pmax_a随N_a和C_a的增加而增大;Vcmax_a、Jmax_a和(?)PU_a均与N_a、C_a和Chl_a显著正相关,而与PNUE无显著的相关关系;Rd_a与C_a显著正相关,与N_a和PNUE的相关性不显著。Pmax_m、Vcmax_m、Jmax_m、TPU_m和Rd_m与N_m均无显著的相关关系;Vcmax_m、Jmax_m和TPU_m均与C_m、Chl_m和(?)NUE显著正相关;Pmax_m与Chl_m和PNUE显著正相关;Rd_m随PNUE的增大而增大。LMA与Pmax_m、Vcmax_m、Jmax_m、TPU_m、Rd_m、Chl_m和C_m显著负相关,与Pmax_a、Vcmax_a、Jmax_a、TPU_a、Rd_a、N_a、Chl_a和C_a显著正相关,而与N_m无显著相关关系。这些叶性状间的关系具有全球一般性。其中,在一定的N_a下,草本的Pmax_a较乔木和灌木的Pmax_a高。而且,草本的Pmax_a、Vcmax_a、Jmax_a、TPU_a和Rd_a随C_a和LMA的增加而增高的趋势也均大于乔木和灌木。说明草本植物对生长条件的改变所作出的响应较乔木和灌木大。


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