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中国温带森林12个树种树干和树枝的非结构性碳时空变异

张海燕  
【摘要】:非结构性碳水化合物(NSC,主要是可溶性糖和淀粉)是树木存活的重要碳储备,随着碳源汇强度的变化而具有季节性。树木生存在相同的环境条件下会表现出不同的NSC季节存储模式,但在我国温带森林尚缺乏系统研究。此外,树木NSC的空间变异也是研究较为薄弱的环节。本文以不同叶物候(常绿和落叶)、生活型(针叶和阔叶)和木材性质(无孔、半环孔、环孔和散孔材)的12个树种[红皮云杉(Picea koraiensis)、红松(Pinus koraiensis)、樟子松(Pinus sylvestris var. mongolica)、兴安落叶松(Larix gmelinii)、胡桃楸(Juglans mandshurica)、春榆(Ulmus japonica)、水曲柳(Fraxinus mandshurica)、蒙古栎(Quercus mongolica)、紫椴(Tilia amurensis)、大青杨(Populus ussuriensis)、山杨(Populus davidiana)和白桦(Betula platyphylla)]为研究对象,系统研究了中国东北温带森林主要树种NSC的时空变异特征。 本文有四个研究目的:(1)比较两个散孔材树种白桦和紫椴,研究二者落叶后树干木质部中NSC浓度的空间变异;(2)研究12个树种树干NSC浓度和含量的径向、轴向和种间变异;(3)比较12个树种树干外、内木质部NSC浓度的季节变化;(4)比较新枝和老枝的NSC浓度的季节动态,分析新枝和老枝的可溶性糖和淀粉浓度的关系,探索引起树枝NSC种间差异的原因。为了完整地代表不同物候期,从4月到10月取样7次。在树干四个高度(根颈、胸高、冠基和冠中)取树皮(周皮和韧皮部)、外木质部(颜色较浅)和内木质部(颜色较深),同时还对冠中的新枝(当年生)和老枝(≥1年生,直径≤3cm)取样。采用改进的苯酚硫酸法测量了12个树种树干和树枝的可溶性糖和淀粉浓度。主要结果如下: (1)白桦和紫椴的总NSC (TNC,可溶性糖与淀粉的总和)与可溶性糖浓度均随树干木质部径向深度增加而缓慢下降,淀粉的径向变化不明显。即使在树干径向深处仍存有大量NSC。两种树种树干TNC、可溶性糖和淀粉浓度从根颈到胸高降低,之后逐渐升高。而最大值出现的高度却因树种和TNC组分而异。两种树种树干糖淀粉比值的纵向变化趋势相反:白桦随树干升高而增大,紫椴随之减小。树干NSC储量估算的误差主要来源于NSC浓度的纵向变化,其次是径向变化。喜光树种白桦的树干TNC浓度(1.0%DM)显著低于耐荫树种紫椴(4.3%DM),这可能与其生活史对策差异有关。采用考虑了树干NSC纵向和径向变化的取样方法,可以有效地降低树木或林分水平上NSC储量估算的不确定性。 (2)树皮的TNC、可溶性糖和淀粉浓度高于树干木质部。可溶性糖和淀粉含量平均分别占TNC的48%和52%;树皮、树干外木质部和内木质部的TNC含量分别占树干总量的34%、38%和28%。树皮是树干主要的可溶性糖库(占树干总量的50%),而外木质部是主要的淀粉库(41%)。所有针叶树种树干的可溶性糖浓度轴向变化显著,而落叶树种变化不显著。树干平均TNC、可溶性糖和淀粉的树种间变异超过2倍,但叶物候树种类群间或材性树种类群间差异不显著。在单木或生态系统水平估算NSC存储时,忽略树干NSC的径向、轴向和种,间变异将会产生较大的偏差。 (3)多数树种的树干外、内木质部TNC浓度季节动态变化相似,但TNC变化模式因叶物候而异。4月到发芽前,2个常绿针叶树种TNC明显增加;展叶时,多数落叶树种TNC浓度降低;夏季TNC持续较低,夏末和秋季TNC有所升高。总体而言,树干木质部TNC浓度的季节动态受淀粉控制。外木质的TNC季节波动幅度(相对变化)波动于35%-70%,内木质部波动于39%-55%;外木质部TNC存储能力(季节最大值减去最小值)变化于0.5%DM-3.9%DM,内木质部变化于0.2%DM~O.0%DM。落叶树种的TNC季节均值、波动幅度和存储能力与其他常绿树种的较相近,只有环孔材外木质部和内木质部的TNC存储能力差异显著。与无孔材和散孔材树种相比,环孔材和半环孔材树种外木质部TNC存储能力较高而内木质部TNC存储能力较低。内木质部的TNC浓度较高,季节变化较大,与外木质部较同步,我们认为温带森林树种的树干内木质部是一个活跃的碳储备库。 (4)除了山杨和大青杨之外,其它树种的新枝和老枝NSC浓度具有相似的季节动态,且新枝NSC浓度普遍高于老枝。常绿树种发芽前老枝TNC浓度快速上升,发芽后TNC变化较小,秋季TNC略有回升。展叶前多数落叶树种的老枝TNC浓度下降;完全展叶后新枝和老枝TNC浓度均逐渐升高;秋季新枝和老枝的TNC大量积累,在休眠季节部分淀粉转化为可溶性糖。所有树种的新老枝中可溶性糖和淀粉均具有显著的线性关系;而可溶性糖、淀粉和TNC在新枝和老枝之间也均有显著的相关性。除了红皮云杉、春榆(缺乏数据)和蒙古栎(夏季出现二次生长)之外,其它9个树种老枝的TNC浓度的季节平均值、最大值和储存能力均随枝长生长期的延长而显著下降,说明枝长生长期与TNC存储功能之间相关联。 本文利用常规方法首次系统地研究了我国温带森林12个主要树种的枝、干NSC的时空变异特征,拓展了我国温带森林共存树种的生态对策理论研究内容,系统量化了温带森林特性各异的众多树种的NSC时空变异规律,将为树木生理生态学、比较生态学和全球变化科学提供重要数据和理论探索。本文只分析了枝、干NSC的变异规律,今后应该比较分析叶和根组织的变异特征,量化整树和生态系统尺度温带森林NSC的存储及其影响因子。


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