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凋落物层和土壤层落叶松细根功能性状的差异和影响因子研究

肖立娟  
【摘要】:细根是树木根系统中最为重要的组成部分,在养分和水分的吸收、生态系统水平碳(C)分配和养分循环上发挥重要作用。在一些森林生态系统中,凋落物层中也有根系尤其是细根长入。然而,在以往的细根生理生态学的研究中,这一现象常常被忽视。与土壤层细根相比,凋落物层中的细根解剖、形态和组织化学等功能性状有何异同,基质(土壤和凋落物)理化性质对这些功能性状有重要影响并不清楚。为此,本研究以黑龙江省尚志市帽儿山地区30年生兴安落叶松(Larix gmelinii Rupr.)人工林为研究材料,于2016年的5、7、9月采用土钻法,在凋落物层和土壤表层(0-10 cm)、亚表层(10-20 cm,仅在7月取样)和底层(20-30 cm,仅在7月取样)获取1~5级细根(其中根尖是1级根,其母根为2级根,依次类推),同期测定相应垂直层的土壤和凋落物的理化性质。主要目的是:1)探索凋落物层细根和土壤层细根在解剖特征上的差异,比较它们在形态结构上的异同;2)揭示细根C和氮(N)含量以及根呼吸速率的变化,明确凋落物层和土壤表层细根功能性状的季节动态;3)分析基质理化性质对细根功能性状随垂直深度和季节变化的影响。研究结果表明:(1)凋落物层中1~3级细根的解剖特征与其他土层细根差异较大。凋落物层中2、3级细根的中柱半径均低于土壤层,1~3级细根皮层厚度、皮层厚度与中柱半径比值均高于土壤亚表层和土壤底层,1、2级细根总导管横截面积占中柱面积的比例均小于土壤表层和亚表层,但1~3级细根导管平均直径则均低于土壤表层却高于亚表层。此外,在不同垂直层中,细根解剖特征对于季节变化的响应不同,如:凋落物层中细根中柱半径随季节的推移而降低,但土壤表层中1~3级细根的中柱半径均在7月份最高(59.53±1.49 μm~165.03±27.97 μm),而在 9 月份最低(54.48±8.20 m~127.68±6.54μm)。凋落物层与土壤层中细根解剖特征随着根序增加的变化规律一致,均表现为中柱半径、导管平均直径以及总导管面积比例增加,细根皮层厚度以及皮层厚度与中柱半径比值降低。(2)随着垂直层加深,细根直径变粗,而比根长降低,而且这种垂直性差异主要体现在高级根上(3~5级)。但是,组织密度在各垂直层间的差异并不显著,其中土壤表层细根的组织密度最大。在季节动态上,凋落物层与土壤表层中细根直径(3~5级)、比根长(1~5级根)在季节间的变化基本一致,细根直径随季节的推移而增加,比根长随季节的推移而降低。(3)垂直深度和根序对细根的全C、全N含量以及碳氮比(C/N)都具有显著影响(P0.05)。随着垂直层的加深,细根全N和全C含量降低,但C/N升高。凋落物层和土壤表层细根组织化学的季节性变化一致,细根的全N含量普遍随季节的推移而降低,且凋落物层(5月份2~5级根的平均N含量为15.29±1.958 m.g-1 9月份2~5级根的平均N含量为14.16±1.78 111.g-1)普遍高于土壤表层(5月份2~5级根的平均N含量为14.73±0.55 m · g-1,9月份2~5级根的平均N含量为13.29士0.29 m · g-1);细根全C含量随季节的变化并没有明显改变,但凋落物层也普遍高于土壤表层。(4)细根功能性状的垂直和季节变化与基质理化性质具有不同程度的联系。根解剖特征的垂直变化主要与基质的硝态氮含量和含水率有关;形态特征主要与基质的含水率以及全C、全N含量有关,但是组织密度与基质理化性质联系较弱;根中N含量和C/N主要受基质的全C、全N含量影响。细根功能性状的季节变异对基质理化性质变化的响应与考察的根序和垂直层有关。相比于凋落物层,土壤层细根更易受到环境因子的影响。1、2级根的皮层厚度、皮层厚度与中柱半径的比值的垂直变化均与基质理化性质呈正相关,导管密度、总导管横截面积占中柱面积比例的垂直变化与基质理化性质呈负相关;1~4级根直径的垂直变化与基质理化性质呈负相关,2~3级根比根长与基质理化性质呈正相关。此外,细根功能性状的季节变异对基质理化性质变化的响应还与考察的根序有关。如:与1、2级根相比,3级根的解剖特征与基质理化性质的关系更为密切。在不同垂直层中,对细根功能性状起主要影响的基质理化性质不同。如:根组织化学特征中,土壤表层中细根全N含量受含水量的垂直变异影响最大;而在凋落物层中,细根全N含量与含水量并不存在显著关系。总之,凋落物层和土壤层中细根在解剖特征、形态结构、组织化学和生理特征存在明显差异,同时二者在季节动态上也有所不同。而且,细根功能性状的变化与生长基质中的理化性质的变化有关,但是不同性状与基质理化性质联系的紧密程度不同。这些研究结果揭示了凋落物层细根的功能性状及其与环境因子的联系,增进了对落叶松根系的养分觅食行为和潜在机制的认识,为今后落叶松人工林的营养管理提供了理论依据。


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