典型东北木本植物物候变化及其对气候变暖的响应

【摘要】：在过去的几十年里,北半球的气温迅速上升,植物的展叶开花等物候事件发生的时间明显提前。植物物候已被证明是气候变化的敏感生物学指标,利用物候观测数据和观测站点的气象数据构建的物候模型可以有效地推断历史上缺失的物候数据,从而研究植物与气候变化之间的长期关系。尽管已经开发了大量的生态生理和统计模型,且在构建模型的训练数据集上表现良好,但这些模型在测试集上的预测效果并不理想,且普适性差导致这些物候模型难以推广。在自然科学研究领域,尽管相较于传统的统计方法机器学习(ML:machine learning)算法已经表现出明显的优势,但是在物候模型研究中并没有得到广泛应用。本研究通过1963-2018年收集的典型东北木本植物物候观测数据结合观测站点气象数据,应用生理生态模型、传统统计模型以及机器学习算法模型进行物候预测,并对不同类型的模型表现进行比较。结果表明生理生态模型在参数寻优的优化算法选择上,差分进化算法(Differential Evolution)优于其他四种算法。四类生理生态模型(共20种)对春季物候(展叶始期和开花始期)的预测结果表明:相对简单的单阶段模型(One-phase model)在物种水平上的模型表现更好,所有生理生态模型中 单阶段模型的 RI(Remainder Index)模型表现最好。机器学习模型中K Neighbors Classifier模型的表现优于其他17种二分类机器学习模型。典型东北木本植物物候的变化规律结果表明:1963-2018年典型东北木本植物物候发生明显变化,温度突变前后两个时段(colder:1962-1988年;warmer:1989-2018年)观测站点四个物候期(展叶始期,开花始期,开花末期,落叶末期)都发生了明显的变化,突变前后平均物候日期差异显著。1989-2018年相较于1962-1988年展叶始期,开花始期和开花末期的均值分别提前了 7.7天,3.9天和2.8天;落叶末期却显著推迟了6.5天。木本植物展叶始期表现出提前趋势,平均提前0.40天/年,88%的物种春季展叶始期提前。开花始期和开花末期也都表现出物候期提前的趋势,平均提前幅度为0.45和0.42天/年。其中有95%的物种表现出开花始期提前,89%的物种表现出开花末期提前。与其他物候期时间变化趋势不同,木本植物落叶末期却表现出明显的推迟趋势,平均推迟0.31天/年,77%的物种表现出落叶末期推迟。结合物候模型研究典型东北木本植物物候对气候变化的响应结果表明:典型东北木本植物展叶始期随相关敏感时段温度的上升表现出物候事件发生日期提前趋势,平均温度敏感性系数(ST:temperature sensitivity)为-2.94天/℃。其中有99%的物种春季展叶始期随相关敏感时段温度的上升表现出物候事件发生日期显著提前提前趋势。开花始期和开花末期也都表现出物候期随着温度敏感时段温度的升高提前的趋势,平均温度敏感性系数为-3.54和-2.98天/℃;其中有97%的物种表现出物候期随着温度敏感时段温度的升高提前的趋势;96%的物种表现出开花末期物候期随着温度敏感时段温度的升高提前的趋势。与其他物候期温度敏感性系数分布不同,木本植物落叶末期却表现出随温度敏感时段的升高既有提前也有推迟趋势,平均温度敏感性系数3.29天/℃,75%的物种表现出落叶末期随着温度敏感时段温度的升高提前的趋势显著推迟。展叶始期所有观测年份大于20年的物种分别用GBDT(Gradient Boosting Decision Tree)模型和三种广泛应用的生理生态模型对缺失年份物候数据进行填补,分析物候对气候变化的响应时间尺度的变化规律。结果表明从1962年到2016年,所有物种的展叶始期均随响应时段温度的升高大幅提前,平均提前为2.76±0.24天/℃。温暖期和寒冷期的温度敏感性存在显著差异,1962-1987年平均为2.18±0.25天℃-1,1988-2016年平均为2.83±0.41天/℃(与生理生态模型填补的数据结论一致)。82.5%的物种(40个物种中的33个)在这两个时期之间ST增加。寒冷期和温暖期15年移动窗口的ST的时间动态变化表明:ST的时间变化在两个时期都显著下降。在寒冷期(1962-1987年),所有物种的ST平均每10年显著下降0.87天/℃,从1962-1976年的2.89±0.34天/℃降至1973-1987年的2.11±0.30天/℃,降幅为37.2%(p0.001)。大多数物种的ST值都有类似的下降,下降的幅度因物种而异。在温暖和寒冷的时期,晚春物种的ST下降幅度较大。本研究比较了5种优化算法在生理生态模型多参数寻优过程中的表现,同时比较了20种生理生态模型在春季(展叶始期,开花始期)物候预测的表现。首次成功将二分类机器学习算法模型应用于植物物候预测。结果显示相较于生理生态模型和传统统计模型,二分类机器学习模型在物候预测精度大幅提升,能够适用所有的物候期,同时整合各种相关的影响物候变化的气象因子甚至环境因子。机器学习模型的预测值与观测值还存在着一定偏差,可能受到物候观测数据的质量和观测数据的样本量以及气象数据的质量的影响。生理生态物候模型可能低估了物候对气候变暖的响应。我们发现随着物种水平上响应时段温度波动的增加,温度敏感性普遍下降。我们的研究表明,机器学习算法应该在未来的物候模型研究中得到更广泛的应用,并且应该更深入研究温度敏感性的时间尺度变化,以扩大我们对植物适应未来气候变化能力的理解。