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一个拟南芥发育迟缓突变体(drml)的鉴定及其相关机理的初步研究

朱勇  
【摘要】:从EMS诱变的拟南芥(Col-0)M2群体中,分离筛选到了一个生长发育异常迟缓的突变体(drm1)。遗传分析表明,DRM1是一个细胞核遗传的、单基因隐性位点。利用图位定位的方法,DRM1被定位在第5号染色体末端两个分子标记AtMXK3.2和AtF1505.1之间约80Kb的区间。 DRM1突变造成了植株形态和发育特性方面的许多变异。其中比较突出的形态特征包括:子叶小而肥厚,成熟植株叶片数目增多(包括莲座叶和苞叶;平均单株的莲座叶多达58片),叶片边缘锯齿增多,稍上卷,叶色灰绿;抽苔后花茎分枝数增加,顶端优势减弱,小花数目增多,其中较早发育的一些小花败育;部分花(特别是早期发育的花)的花瓣数目减少或增多(3或5瓣),雄蕊数目减少(3到5个),雄蕊短、花柱长不能完成正常授粉,单株的果荚数目增多等。drm1发育特性的变异包括:种子萌发率降低(86.2%),发芽时间延长(7天左右),幼苗生长极其缓慢;幼苗主根伸长的速度明显低于野生型,叶子发生的速度和叶片扩展的速度都较野生型慢,营养生长期显著延长,开花时间延迟(约88天),寿限(lifespan)极显著延长,至最后一片苞叶死亡需要157天左右。 本文首先对DRM1影响开花的生理和分子机理进行了初步的分析研究。对drm1晚花特性的研究结果显示,在响应不同光周期和春化处理,以及对FLC转录水平的调控方面,drm1都类似于拟南芥自主开花途径中晚花突变体的特征,因此,DRM1可能是自主开花途径的一个新成员。推测它的正常功能是通过抑制开花抑制子(FLC、EMF和TFL1)的表达促进开花。 对drm1的生长和发育特性与糖的关系研究结果表明,DRM1突变导致了突变植株内源糖(蔗糖和总糖)、叶绿素和花青素水平的升高;DRM1突变还影响了糖响应途径,drm1的一些糖响应途径中的基因转录对外源糖诱导高度响应,drm1对外源糖(葡萄糖和蔗糖)敏感,高浓度的外源糖显著抑制drm1的生长和发育。 对drm1的生长和发育特性与激素关系的研究结果显示,DRM1突变造成了drm1中激素状态的改变,其中ABA水平都显著升高;drm1对外源ABA过度敏感;在幼苗、营养生长期IAA水平下降,而细胞分裂素(ZR)水平升高;drm1对外源IAA、KT、GA3和ACC的响应特性都有一定的改变。 对drm1中细胞周期重要基因转录水平的检测显示,在幼苗生长期,4个编码细胞周期抑制子基因(ICK2、KRP3、KRP4和KRP6)和CYCD3;1的转录水平均上调。最值得关注的是KRP3的转录水平,除了在幼苗生长期中上调外,在营养生长早期和中期也都表现上调。 依据上述结果,可以推测DRM1处于植物生长发育调控网络的上游,可能是多个代谢或调控途径的共同成员。进一步的推测,DRM1很可能是可溶性糖利用途径中的一个关键基因,同时影响了自主开花途径,调控开花。上述推测有助于理解DRM1的突变导致了植株发育迟缓、开花显著延迟的表型。更直接的证据还有赖于DRM1基因的克隆和进一步的生理生化分析。


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