环境变异对崇明东滩优势盐沼植物生长、分布与种间竞争的影响

【摘要】：河口盐沼是一类位于陆地和海洋之间过渡地带的成水湿地,能接受河流、海洋、陆地和大气输入的大量水分、有机质及营养盐等物质,支持捕食食物链和碎屑食物链上丰富的物种,对于生物多样性的维持以及生物地球化学循环过程具有不可替代的作用。长江口盐沼环境梯度明显,物种组成相对比较简单,因而是研究植物群落组织机制的理想系统。只有充分理解了盐沼植物群落的结构、组织及变化动态,才能预测全球变化和人为干扰对这类生态系统的影响,并为生态修复提供理论基础。本论文通过野外观察、操纵实验以及室内受控实验等多种途径,探讨了优势盐沼植物表现与环境因子的关系,揭示了近缘土著种之间以及外来入侵种互花米草与土著种之间的竞争过程,初步阐明了崇明东滩植物群落的组织机制。本研究的主要结论如下: (1)崇明东滩的盐沼植物群落分布格局在大尺度上呈现较为明显的分带,藨草属植物占据滩涂前沿近海区域,互花米草在中潮带占据优势,在高潮带与芦苇共生。从2005年到2007年,植物群落分带发生了很大的变化。互花米草向低潮带扩张的速度大大超过了海三棱藤草,并通过竞争排斥作用使后者的分布面积急剧减少。芦苇分布区也向海扩张了一定距离,与互花米草间的分带变得较为模糊,在高潮带形成了斑块镶嵌分布格局。 (2)与潮汐作用相关的土壤理化因子(土壤盐度、容重、含水量、氧化还原电位、pH值等)在盐沼植物群落的组织中起着重要作用。崇明东滩优势物种(藨草、海三棱藨草、芦苇、互花米草)的生长主要受到盐度及淹水状况的影响。藨草的耐盐能力最低,在16ppt盐度下生长受到显著抑制,而有性繁殖受到的影响更大。它对淹水的适应范围广,地下部分受淹水的影响较小。海三棱藨草的耐盐能力比藨草稍强,但对淹水的耐受能力相对较差,总体而言其对盐度和淹水梯度的响应与藨草近似。芦苇对盐度也较为敏感,但在低淹水处理下表现较好。互花米草的耐盐能力最强,且适度淹水对其地上部分的生长有促进作用。在适宜的环境(低盐度、低淹水)下,互花米草与土著植物的生长、繁殖表现差异较小,而在高盐度、高淹水的胁迫生境中,互花米草具有明显优势。较广的生态辐是互花米草成功入侵崇明东滩并快速扩张的重要原因。 潮汐的输送、冲刷作用对种子散布、繁殖体建成等生活史早期的过程具有决定性作用,进而影响优势植物的分布范围。移栽实验结果表明,互花米草与芦苇均能在现有分布边界之外存活与生长,在前沿样点,移栽植株的死亡是由潮汐的侵蚀作用而不是土壤因子造成的。一旦定居成功,互花米草能够快速产生形态适应,分株长得十分密集矮小,对地下部分的投入增大。芦苇对潮汐作用和水位急剧变化的适应能力较差,因此其潜在分布下限要高于互花米草。人工移栽显著提高了互花米草向滩涂前沿扩散的速度,大大加快了入侵的进程。 (3)形态相近的3种莎草科土著植物(藨草、海三棱藨草、糙叶苔草)间的竞争关系受环境胁迫及干扰的影响而发生改变。藨草对高盐度的耐受能力显著低于海三棱藨草和糙叶苔草,它在淡水条件下具有竞争优势,但当盐度达到16ppt时则成为竞争劣势种。藨草受竞争影响的程度随盐度升高显著增大。海三棱藨草在大多数情况下是竞争优势种,在高盐度下,其受到的竞争影响较小。糙叶苔草相对于藨草属植物是竞争劣势种,但其耐盐能力较强。干扰没有降低群落的整体竞争强度,但改变了不同物种的相对竞争能力。刈割处理(模拟取食)显著降低了所有物种的表现,使地下生物量分配较高的藨草获得了相对优势。淤积处理的总体影响较小,对海三棱藨草的开花率和藨草的密度还有一定促进作用。亲缘关系对土著种间竞争强度的影响不明显,物种对环境胁迫以及不同形式干扰的耐受能力共同决定了竞争结果,进而影响不同生境中植物群落的组成与结构。 (4)外来入侵种互花米草对土著种芦苇的竞争效应受到凋落物的强烈影响,且在生长季不同时期会发生变化。生长季早期的竞争对互花米草和芦苇的生长、繁殖表现影响最大,而中期互花米草的存在对芦苇则有一定的促进作用。成熟互花米草和芦苇群落中的凋落物及存活邻株显著降低了冠层下的光照强度,在生长季早期对移栽的其他物种个体具有一定的促进作用,而在中后期则有显著的抑制作用。凋落物对互花米草和芦苇自身种群也有影响:凋落物降低了两者的存活分株密度;在生长季早期对互花米草的高度有促进作用,晚期则变为抑制,而对芦苇的高度始终有促进作用;凋落物对互花米草的地上生物量具有负效应,而对芦苇则只在生长季中期有抑制。 (5)互花米草的竞争作用及环境条件对海三棱藨草的表现均有显著影响。互花米草对海三棱藨草具有较强的竞争效应,在所有处理下相对于海三棱藨草均具有显著的竞争优势。作为一个地上竞争优势种,互花米草主要通过冠层的遮荫作用影响海三棱藨草的生长和繁殖。在滩涂前沿,抬升基质减弱了潮汐的冲刷,对海三棱藨草的生长有一定促进作用。营养添加对海三棱藨草则无显著效应,但却提高了互花米草的地上生物量,因而富营养化可能会进一步加剧互花米草入侵海三棱藨草分布区域,造成严重的生态后果。我们只有全面考虑影响植物生长繁殖表现的各种因素,才能正确理解崇明东滩植物群落的结构、组织,并准确预测其变化趋势,为保护区的管理决策提供依据。