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杂交—渐渗对野生稻和杂草稻群体的遗传影响

金鑫  
【摘要】: 杂交与渐渗在物种和群体进化过程中发挥着非常重要的作用。在物种形成方面,杂交与渐渗促进原有遗传隔离的打破;异源多倍体和重组新物种的形成;物种的传播和定居。在群体适应性进化方面,杂交与渐渗可能产生新的基因组合,导致遗传多样性的增加与维持;种间杂交和基因流也可能导致遗传同化、湮灭和选择性剔除现象;促使群体适应性进化的产生和转移。自然条件下,杂交的发生受到生殖隔离机制的影响,分为受精前或受精后隔离两种类型。杂交的过程常常会导致后代基因或性状的非随机分离,原因在于配子或合子受到了环境的选择。群体遗传学中,也常用连锁不平衡分析,来研究自然选择在群体进化中的作用。 本研究以野生稻、杂草稻和栽培稻为研究材料,开展了如下三个方面的研究: 首先研究在天然环境条件下的杂交.渐渗现象。对来自广东高州的普通野生稻(简称:高野)自然群体(Oryza rufipogon Griff.)6个亚群体211份个体,采用34对插入/缺失(InDel)分子标记和34对微卫星(SSR)分子标记进行主成分和遗传结构分析,通过与来自高州和中国南方广东、广西、福建省的栽培稻进行遗传结构分析比较,试图了解广东高州普通野生稻群体是否发生遗传分化;分化的原因是否为与栽培稻群体之间发生了基因渐渗,其程度如何;普通野生稻群体目前的遗传多样性水平如何。结果表明,高野群体内部的确存在较为明显的分化,特别是C、E亚群体在主成分分析图中已经与其他亚群体分隔较远。遗传结构分析显示高野的E亚群体与高州和南方常种植的栽培稻品种之间存在许多共享的基因(InDel分子标记为ps=0.644;SSR分子标记为ps=0.409),表明E亚群体从野生群体中分化出来的主要原因可能是与周围种植的栽培稻之间发生了杂交-渐渗。遗传多样性分析显示E亚群体具有较高的观察杂合度(Ho=0.806),这与经常发生杂交事件有一定的关系。亚群体B具有较高的香农指数(1.001)、较高的等位基因数目(7.647)以及有效的等位基因数目(3.259)说明高野群体存在较高的多样性水平。本研究证实高野群体与栽培稻品种发生了天然杂交-渐渗。 为了进一步阐释杂交-渐渗对群体后代的遗传影响,本研究通过受控条件下的人工杂交实验构建了一系列杂种后代群体。选取来源不同、籼-粳差异不同的杂草稻和栽培稻,进行了杂草稻群体之间以及杂草稻和栽培稻之间的人工杂交。获得了杂草稻与杂草稻杂交的组合共计28个,其中包括籼-粳组合11个,籼-籼组合15个,粳-粳组合2个。杂草稻与栽培稻杂交的组合共计25个,其中包括籼-粳组合8个,籼-籼组合14个,粳-粳组合2个。结果表明,来源不同的杂草稻之间以及杂草稻与栽培稻之间能够发生杂交,且杂交亲和性与亲本的遗传背景有一定的关系。本研究获得的杂种为进一步研究遗传背景不同的亲本杂种后代在不同环境下如何受到选择,及其遗传分离传递的规律如何提供材料。 为了解杂草稻(Oryza sativa f. spontanea)的遗传多样性和适应性是否在杂交-渐渗过程中与环境的选择有关,本研究选取遗传背景不同的五个杂草稻群体作为亲本,通过人工杂交和自交分离构建了三个杂种F2代群体,采用微卫星(SSR)和插入/缺失(InDel)分子标记,检测了F2群体各位点等位基因和基因型频率,以连续卡方(X2)方法,检验了F2代群体各位点等位基因和基因型频率的观察比值和理论比值是否相符,检测配子或合子选择对偏态分离造成的影响,对三个F2群体分子标记的各两两位点进行了连锁不平衡分析和卡方统计检验。结果显示三个群体均出现显著的等位基因非随机分离(非随机分离位点占所有分析位点的比率分别为67.7%、36.7%和34.8%),配子选择对非随机分离影响较大(如籼-粳极端差异的杂交F2代组合1,68%的位点都仅仅受到了配子选择作用),某些基因位点存在显著关联关系,三个杂种F2代群体两两位点有关联的组合占总计算组合的比例分别是8.0%、5.3%和6.7%,表明杂草稻的杂种后代群体在分离过程中双亲基因的传递明显受到了自然选择而发生非随机分离,这一结果为研究杂交-渐渗在杂草稻适应性进化过程中的作用提供了遗传和分子证据。 综上,本论文通过群体遗传结构的分析,证实了普通野生稻群体与栽培稻群体的天然杂交-渐渗,并推测杂交-渐渗可能对普通野生稻后代群体的进化产生影响,以提出必要的保护措施。利用杂草稻的杂交实验,获得了杂种后代,并利用杂种F2群体的遗传分离和连锁不平衡分析结果来阐明自然选择对群体的遗传影响,为理解杂交-渐渗对植物群体适应性进化的作用提供科学依据。


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