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生长素缓解紫花苜蓿铝毒害的作用机制研究

王生银  
【摘要】:铝(Al)是地壳中含量最高的元素之一,仅次于氧和硅。大部分Al以硅酸盐的形式存在,对植物生长无毒害作用。当土壤p H低于5.5时,Al被溶解为Al(H_2O)_6~(3+)(即Al~(3+)),对植物生长产生严重的危害,成为酸性土壤中限制植物生长的主要因素。生长素(IAA)在植物生长发育过程中发挥着重要作用,参与调控植物组织和器官的生长与分化,介导细胞的伸长与分裂,控制细胞壁多糖的合成与修饰,并作为信号物质参与植物对环境胁迫的响应,包括对铝毒的响应。然而,有关生长素影响植物Al~(3+)毒的研究报道非常少。紫花苜蓿(Medicago sativa L.,以下简称苜蓿)是一种优良的豆科牧草,有“牧草之王”的称誉,铝毒对紫花苜蓿生长具有明显的抑制作用,但相关研究报道非常少。因此,本研究选择了2个耐铝毒性能不同的紫花苜蓿品种(耐铝型WL525和铝敏感型WL440)为材料,设置不同的Al浓度(0和100μM L~(-1) Al Cl_3)、外源喷施IAA(0和6 mg L~(-1)IAA)或外源添加葡萄糖(0和0.05g/L Glu)和去留苜蓿幼苗顶芽(保留顶芽和去顶芽,目的是自然降低苜蓿体内IAA含量)等组合处理,系统研究了1)Al~(3+)胁迫对紫花苜蓿根尖组织与细胞结构变化的影响;2)Al~(3+)胁迫对紫花苜蓿IAA合成、运输及相关基因表达规律的影响;3)作为对Al~(3+)胁迫的响应,IAA含量变化对Al~(3+)胁迫紫花苜蓿生长、根尖细胞结构和细胞壁组成的影响规律;4)细胞壁合成的碳源—葡萄糖对Al~(3+)胁迫紫花苜蓿生长、细胞壁组成及其Al~(3+)吸附能力的影响,取得如下主要结论:1)铝胁迫显著抑制了紫花苜蓿的根长,降低了苜蓿的地上和地下生物量,以及根系活力和总叶绿素含量,但增加了叶片丙二醛(MDA)含量,抑制了紫花苜蓿的生长;外源喷施IAA显著缓解了铝胁迫对紫花苜蓿生长的抑制作用。2)铝胁迫显著降低了苜蓿顶芽、根尖和茎基部IAA的含量,而去顶芽苜蓿苗根尖IAA含量在对照(CK)和Al处理中都急剧降低,降幅依次达到保留顶芽处理的89.8%和87.6%,证明顶芽是紫花苜蓿IAA合成的主要部位,根尖的IAA合成量非常小,Al~(3+)胁迫严重抑制了苜蓿顶芽IAA的合成。3)铝胁迫下根尖IAA荧光信号的有序排列规律被破坏,IAA梯度分布规律被扰乱,分生区出现高密度的IAA荧光信号,说明IAA从茎基部向根尖的运输被抑制,根尖IAA分布平衡破坏;同时Al~(3+)诱导生长素从根尖向根基运输的相关基因AUX1和PIN2表达上调,IAA从根尖向上运输增强,导致分生区出现高密度荧光信号。4)Al~(3+)胁迫改变了根尖组织和细胞的形状和结构,根尖变粗、细胞和液泡膨大、质膜分离、细胞排列顺序紊乱、间隙增加,分生区长度缩短、细胞衰老加快;细胞排列紊乱特征与IAA荧光信号紊乱特征十分相似;同时,根尖胼胝质含量明显增加,说明细胞结构破坏抑制了IAA从上向下的运输。外源喷施IAA增加了紫花苜蓿根尖IAA的含量,降低了Al~(3+)对根尖组织和细胞结构的破坏程度,缓解了Al对苜蓿生长的抑制。5)耐铝型品种WL525的地上部分、根尖和细胞壁中的Al含量显著低于铝敏感品种WL440;并且,WL525根尖细胞果胶中的Al含量较高,而WL440半纤维素1(HC1)的Al含量较高;Al~(3+)胁迫改变了根尖细胞壁的电荷特性,果胶和纤维素的负电荷功能团(-COOH,C-C和C-OH)数量增加,特别是Al+去顶芽处理的增加幅度更大,细胞壁与Al~(3+)结合能力增强;外源喷施IAA显著降低了Al~(3+)胁迫苜蓿的果胶甲基酶(PME)活性、细胞壁负电荷功能团(-COOH,C-C和C-OH)的数量、细胞壁铝吸附能力、以及根尖、细胞壁和果胶中的Al含量;但增加了质膜H~+-ATPase的活性和根际酸化程度。据此推测,IAA主要通过增强H~+-ATPase活性而促进细胞内H~+向质外体空间分泌,平衡了细胞内外的H~+,进而降低了PME活性,导致细胞壁果胶负电荷功能团(-COOH,C-C和C-OH)数量下降,减少了果胶的Al~(3+)吸附能力,降低了细胞壁Al含量。6)Al~(3+)胁迫显著增加了细胞壁果胶的主要组成成分阿拉伯糖(Ara),半乳糖酸(Gal A),鼠李半乳糖醛酸聚糖I(RG-I)和同型半乳糖醛酸聚糖(HGA)的含量,以及半纤维素的主要组成成分木糖(Xyl)的含量;但外源喷施IAA显著降低了细胞壁的Ara、Xyl、Gal A和RG-I的含量;葡萄糖(Glu)作为果胶和半纤维素单糖和多糖形成的碳源,外源添加0.05g/L的Glu显著降低了细胞壁HC1中总糖含量和负电荷功能团(-OH,-COOH,C-C和C-OH)的数量,减少了根尖和细胞壁的Al含量,其中,HC1中的Al含量明显下降,而果胶中的Al含量则明显增加,据此推测,葡萄糖主要通过减少铝胁迫苜蓿根尖的HC1总糖含量而降低纤维素负电荷功能团数量,从而减少HC1的Al含量和根尖Al积累量,缓解了Al~(3+)对紫花苜蓿根长的抑制。


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