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基于宏基因组学的深古菌进化和代谢潜能研究

冯晓远  
【摘要】:海洋沉积物中蕴含着丰富的微生物资源,其细胞计数总量达到2.9×10~(29),这个数目与估算得到的海洋微生物总量相当。但是由于此类微生物缺少实验室可培养菌株,其代谢方式和生态功能都有待深入研究。深古菌(Bathyarchaeota)在海洋沉积物中广泛分布,且具有很高的丰度。目前的系统发育研究将深古菌定义为一个独立的古菌门(Phylum)分类单元,其分为至少19个亚群;然而,目前只有七篇深古菌相关的基因组报道,其不同亚群所具有的代谢特征和生理特点也所知甚少。本课题中主要使用宏基因组技术手段,直接对瓜伊马斯盆地深海热液沉积物中的环境DNA进行测序和分析,以研究这一环境中深古菌的生理特征及生态功能,及其可能存在的特殊的环境适应性。本课题中,我们首先对深古菌16S r RNA基因序列分类系统进行了更加精细的划分,在原有的亚群分类基础上,新确定了四个新的深古菌亚群,即Bathy-3bc/20/21/22,这四个亚群在之前的分类系统中处于未确定的状态。此外,我们还利用宏基因组技术手段,从瓜伊马斯盆地的两个深海热液沉积物中测序和分装得到16个深古菌基因组,并将其与通过文献调研收集到的26个已公开发表基因组进行了系统发育树的构建和比较基因组分析。通过系统发育树的构建,我们将其中38个基因组定位到11个不同的深古菌亚群,4个基因组由于缺少相关的标记基因,暂时不能确定其亚群分类。通过比较基因组分析,我们发现并确定了目前已知的深古菌亚群的核心代谢途径,这些途径包括蛋白质降解途径、糖酵解途径、柠檬酸循环、还原型乙酰辅酶A途径和产乙酸途径。其中,亚群Bathy-15编码古菌类型和细菌类型两种还原型乙酰辅酶A途径,而其他亚群则仅包含其中的古菌类型;亚群Bathy-20/21通过编码磷酸乙酰转移酶-乙酸激酶(pta-ack)基因完成产乙酸的代谢途径,而其他亚群则通过编码乙酰辅酶A连接酶(acd)基因来实现相同的代谢功能。此外,不同的深古菌亚群还显示出多样的异养代谢有机化合物的底物降解潜能,尤其是亚群Bathy-20,和其他亚群相比具有更加丰富的碳水化合物降解途径和独有的有机硫化物降解途径。除了代谢特征的差异,亚群Bathy-1/20/21/22等分装自瓜伊马斯盆地深海热液沉积物样本的深古菌亚群还具有嗜热性的生存策略。总之,深古菌的核心代谢途径为兼性厌氧的蛋白质和其他有机化合物发酵作用、还原型乙酰辅酶A途径和产乙酸自养途径。本课题揭示了深古菌复杂的内部亚群分类多样性和多样的代谢潜能,同时也说明在不同环境下生存的不同深古菌亚群可能具有不同的生态作用。


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