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刺激引发的Gamma神经振荡及其认知功能研究

顾晓春  
【摘要】:大脑中的高频Gamma神经振荡已在许多脑区中被发现,它被认为是感觉信号的加工与处理、学习与记忆、特征绑定、神经信息编码和注意机制等多种认知功能的内在基础。研究Gamma神经振荡的产生机理及其认知作用有助于揭示大脑神经系统的信息处理机理,对类脑智能的研究具有重要意义。最近的神经生物学实验发现不同特征的刺激信号如不同灰度对比度的图像信号、图像声音混合信号以及不同大小的刺激信号能引发不同频率的Gamma振荡,即Gamma振荡的频率随着刺激信号特征的变化而敏感地变化。然而,这种频率敏感依赖于刺激(输入)的Gamma振荡的产生机理及其潜在的信息处理功能至今未明。为了揭示这种依赖于刺激的变频Gamma振荡的产生机理及其信息处理功能,本文采用理论建模及并行仿真技术,针对以下两个重要问题进行研究:各种特征的刺激调控的变频Gamma振荡的产生机理;刺激调控的变频Gamma振荡的信息处理功能。本文主要的创新性工作表述如下:(1)在简单刺激调控的兴奋性/抑制性(E/I)神经网络模型中,揭示了Gamma振荡由不平衡突触电流引发的机理及其振荡特性(振荡频率和振荡强度)受刺激的输入差异调控的机理。以简单输入作为刺激模型,建立了一个由Integrate-and-Fire神经元模型和基于电导的突触模型构成的E/I神经网络模型,通过仿真在该网络中复现了Gamma振荡及其振荡频率和振荡强度随E、I神经元输入之间的差异变化而敏感变化的现象,从而揭示了Gamma振荡的产生机理及其振荡特性敏感依赖于输入差异的机理。该机理为:由E、I神经元外部输入之间的差异引起的正负突触电流之间的不平衡引发了Gamma振荡;且输入差异越大,Gamma振荡越强且振荡频率越高。此外,为了进一步得到频率和输入差异之间明确的数学关系,采用了简化的E/I网络模型进行数学分析并获得了能够描述它们之间清晰关系的数学方程式,为理解刺激特征对Gamma振荡的调节机理提供了一个很好的方法。(2)在视觉刺激调控的E/I神经网络模型中,揭示了Gamma振荡由灰度对比度引发及其振荡特性受灰度对比度调控的机理。在上述(1)的研究基础上,引入了感受野模型模拟真实的视觉区神经元对外部视觉刺激的响应模式,建立了基于高斯差(Difference of Gaussians,DOG)感受野的光栅刺激模型,构建了一个更接近真实生物视觉系统的E/I神经网络模型。具有灰度对比度的光栅刺激映射到具有不同感受野的E、I神经元上,使E、I神经元具有不同的外部输入从而产生输入差。通过仿真复现了Gamma振荡及其振荡频率和振荡强度随灰度对比度(输入差异)的变化而敏感变化的现象,揭示了Gamma振荡的产生机理及其振荡特性依赖灰度对比度的机理,即灰度对比度引发了Gamma振荡的产生;且灰度对比度越大,Gamma振荡的频率越高且振荡越强。这一研究结果进一步验证了生物学实验结果,同时为揭示视觉刺激特征对Gamma振荡的调控机理提供了一种研究方法。(3)采用理论建模研究刺激调控的Gamma同步振荡的信息处理功能,揭示了一种新的放电率对比度增强的机理,即引起Gamma振荡的E/I神经网络中的抑制性同步可作为全局抑制增强放电率对比度,从而提高网络的信息传输能力。频率固定的Gamma同步振荡被认为和注意机制、特征绑定、学习和记忆等认知功能有关,但依赖于刺激特征的频率变化的Gamma振荡的信息处理功能可能有别于上述这些功能,具体有待进一步揭示。受神经系统中著名的侧抑制提高放电率对比度的启示(不同的外部刺激编码在不同的神经元的放电率上,放电率对比度越高意味着这些不同的神经元对各自对应的外部刺激的识别效果越好),通过E/I神经网络中的抑制同步,揭示了放电率对比度增强的一种新机理,即同步的抑制性神经元起全局抑制作用,它能提高网络中兴奋性神经元的全局放电率对比度从而提高网络的信息传输能力,且E/I网络中Gamma同步振荡的这种功能不受其变化的频率的影响。(4)在一个具有多层立柱结构的大规模复杂神经网络中,采用CUDA并行技术进行模拟仿真并研究刺激调控的Gamma振荡,发现了Gamma振荡也能在具有复杂结构的大规模神经网络中产生并受刺激特征调控。根据脑区实际生物神经系统的特点,构建了一个由多种类型的神经元组成的具有多个网络层的立柱结构,使用多个这样的立柱建立了一个具有多层立柱结构的大规模复杂神经网络模型。基于CUDA并行算法和突触优化算法,针对这一大规模复杂神经网络,设计了一种新的并行算法并实现其模拟仿真,发现在具有多层立柱结构的大规模复杂神经网络中也出现了刺激引发的Gamma振荡及其振荡频率受输入差异的变化而变化的现象。本文的研究为揭示刺激引发的Gamma振荡的产生机理及其潜在的信息处理功能提供了基础,有助于促进对大脑认知功能与神经振荡关系的理解,对类脑智能的研究具有较大的理论意义。


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