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东亚棉藓属(Plagiothecium)的分类学修订及分子系统学研究

左勤  
【摘要】:棉藓属(Plagiothecium BruchSchimp.)是棉藓科的核心属,为温带山地侧蒴藓类中重要的组成部分。尽管目前基于数个形态特征性状的综合可以将其与近缘属区分,但由于该属缺乏独征,对于其是否为一个自然类群仍有争议。东亚地区有大量棉藓属及其近缘属物种分布,然而由于小范围修订造成的片面理解,属内存在诸多物种界定的模糊、不一致甚至相互矛盾之处,也遗留了一定数量仅有模式标本记载的“幽灵种”。 本研究通过经典形态分类学和分子系统学两条主线,1)基于全面的文献检索、160余份模式标本和2000余份地方性区系标本的观察,初步对东亚棉藓属进行重新整理;2)在此基础上选取18个代表性分类单位的54个样本,基于细胞核ITS、gapCp和叶绿体rbcL、rps4-trnS、psaB、trnG、trnL-F等7个分子标记信息,以最大简约法、最大似然法和贝叶斯推论对东亚棉藓属的概念和种间关系进行重构;3)针对属内形态界限较为模糊的圆条棉藓(P. cavifolium (Brid.) Z. Iwats.)-垂蒴棉藓(P. nemorale (Mitt.) A. Jaeger)-长喙棉藓(P. succulentum (Wilson) Lindb.)-P. insigne Cardot complex,选取68个代表性样本,基于细胞核ITS2和叶绿体ndhB、psbB-H、rp12、rpl16、trnG、trnL-F等7个分子标记信息,以最大简约法、最大似然法、贝叶斯推论和部分样本序列的单倍型归纳,对该complex内各单位的分类地位进行重新讨论;4)综合形态学研究及分子系统学研究结果,为东亚棉藓属植物物种多样性及分布提供最新资料。研究结果如下: 1.基于形态学研究,将石氏棉藓(P. shevockii S. He)处理为阔叶棉藓石氏变种(P. platyphyllum var. shevockii (S. He) Q. ZuoY. F. Wang);将台湾棉藓直叶变种(P. formosicum var. rectiapex D. K. Li)、扁平棉藓宽叶变种(P. neckeroideum var. niitakayamae (Toyama) Z. Iwats.)和扁平棉藓锡金变种(P. neckeroideum var. sikkimense RenauldCardot)处理为扁平棉藓(P. neckeroideum Schimp.)的异名;将狭叶棉藓(P. subulatum Broth.)从棉藓属中排除并处理为柔软明叶藓(Vesicularia flaccida (Sull.Lesq.) Z. Iwats.)的异名。由于未见典型样本或分类地位不明,暂将圆条棉藓阔叶变种(P. cavifolium var. fallax (CardotTher.) Z. Iwats.)、弯叶棉藓(P. curvifolium Schlieph. ex Limpr.)、P. shinii Sakurai、长喙棉藓和波叶棉藓(P. undulatum (Hedw.) Schimp.)作为东亚棉藓属植物的存疑种。 2.基于三种方法构建的基因树均显示,原形态范畴的棉藓属不是一个单系类群。综合形态学和分子系统学研究结果,建议将牛尾藓属(Struckia Mull. Hal.)处理为棉藓属的异名并将其下物种归入棉藓属内,并将毛尖棉藓(Plagiothecium piliferum (Sw.) Schimp.)保留于棉藓属中,同时参照原牛尾藓属的形态特征对棉藓属的定义进行微调。调整后的棉藓属可视为一个较为自然的类群。 3.综合形态学和分子系统学研究结果,认为光泽棉藓(P. laetum Schimp.)与南半球分布的P. lucidum (Hook. f.Wilson) Paris为同物异名,根据命名法规,后者应作为光泽棉藓的合法学名;将东亚特有的台湾棉藓(P. formosicum Broth.Yasuda)处理为光泽棉藓台湾变种(P. lucidum var. formosicum (Broth.Yasuda) Q. ZuoY. F.Wang)。 4.分子系统学研究表明,滇边棉藓(P. handelii Broth.)-圆叶棉藓(P. paleaceum (Mitt.) A. Jaeger)、直叶棉藓(P. euryphyllum (CardotTher.) Z. Iwats.)-钝叶棉藓(P. obtusissimum Broth.)、棉藓(P. denticulatum (Hedw.) Schimp.)-阔叶棉藓石氏变种(P. platyphyllum var. shevockii)、小叶棉藓(P. latebricola Schimp.)-光泽棉藓是四对东亚棉藓属中亲缘关系较近的姐妹分类单位。 5.圆条棉藓、垂蒴棉藓和长喙棉鲜和P. insigne Cardot具有非常密切的亲缘关系,在分子系统学研究中,圆条棉藓和垂蒴棉藓均不呈单系。综合形态、分子证据和地理分布格局,建议维持圆条棉藓和垂蒴棉藓的物种地位,将长喙棉藓处理为圆条棉藓长叶变种(P. cavifolium var. succulentum (Wilson) Q. ZuoY. F. Wang),并将P. insigne Cardot降为垂蒴棉藓的异名。圆条棉藓长叶变种的分布可能仅限于欧洲。 综上,本研究确认东亚有棉藓属植物14种2变种分布,并在文中提供了分种检索表以及各物种的描述、分布信息、图版和讨论。本研究共产生3个新组合,2个新地位和6个新异名。


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