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中国西部小鲵的分子系统发育研究

曾晓茂  
【摘要】:小鲵科为亚洲特有的有尾两栖动物。中国西部小鲵为小鲵科动物中的重要类群,阐明其各属及种间的系统发育关系,澄清其属、种分类问题,并探讨其与地理分布格局的关系,对整个小鲵科的系统演化与分布格局关系的研究具有关键性的意义。其次,由于中国西部小鲵的主要分布于青藏高原东缘和邻近周边地区,其独特的地理分布格局可为探讨青藏高原的隆升、地史变迁与相关生物类群演化历史间的相互关系提供有价值的线索。此外,中国西部小鲵中尤其山溪鲵类群,俗称“羌活鱼”,为传统中药滋补类药源之一。本研究可揭示西部小鲵各类群间的遗传多样性信息,为保护物种多样性及其资源的合理开发利用提供重要的理论依据。 中国西部小鲵被认为是世界范围内分布海拔高,生存环境独特,起源和分化过程不明了,分类地位具争议性的有尾两栖动物类群之一。该类群动物形态性状多样性丰富、性状镶嵌和分化弱、物种鉴别性状不稳定;已知的染色体数目和结构的多样性不仅表现在种间,而且出现在种下居群间;已有的同功酶及DNA分析报道显示出丰富的遗传多样性。这些特点增加了研究的复杂性,导致有关的研究互相矛盾,争议较多。而有关的系统发育关系、种属分类、种下居群变异、以及分布格局成因问题没有得到很好的解释或还未展开研究,故多年来备受国内外学者注目。 本研究以中国境内分布的西部小鲵各类群为主要对象,主要利用分子生物学实验手段,运用支序系统学与分子进化生物学理论及分析方法,展开系统发育的研究。首先重建系统发育关系树,在此基础上,诠释现存的种、属分类问题,并进一步探讨其物种的形成与分化、及其与地理分布格局的关系。 研究材料上,本研究借鉴了Avise(2000)的有关将种群遗传学的思想引入系统发育研究中的理论,首次尝试将种下居群引入有关中国西部小鲵的系统发育的研究中,以居群为基本研究单元,展开从居群—物种—属的逐级水平的系统发育研究。故在选取研究材料时,首次采取了大覆盖面、连续采集的方式,历时5年,采集了该类群的可能存在的分布区,即跨横断山区、秦岭大巴山地区、川黔鄂交界的大娄山及武陵山、阿拉套山区分布的现记载的所有属种,包括山溪鲵属、巴鲵属、拟小鲵属和北鲵属的11个物种、共计91个地理居群、近1000号标本。 技术手段上,主要运用线粒体DNA的Cytb基因部分片段的序列分析、同功酶电泳实验分析技术手段,首次选取了的大标本量(206号)为代表,对中国西部小鲵开展了较为全面系统、深入的分子水平研究,获得了大量的该类群的分子遗传学信息。对中国西部小鲵共计206号标本进行了DNA序列分析:所检定的206条Cytb基因序列经排序后长度分别为756、784bp;“liua近缘群”的巴鲵、黄斑拟小鲵、秦巴北鲵 举国味明时范大月阵节阵创卜月阵亡之勺食j忆 等3种各种下居群间的距离变异最高分别为1 .59%、,5.39%、1 1 .40%,表明巴貌种 下居群间变异幅度小,而另两种则反之;山溪貌属动物各种及居群在系统树上组成 的主要分支(Clade)间的距离最高达1,.70%,各主Qade内部的次级分支间,除 C}adel内达7.52%、Clade6内达9.60%外,CladeZ,3,4,5内部各次级分支间最 高为4.48%,表明山溪貌各主要Cladel司遗传变异幅度高,而各Clade内部变异幅度 有高有低。对‘协“日近缘群”的10个居群60号标本进行了同功酶分析,共检测了 19种酶系统,检测出24个确定的酶位点,并进行了对其等位基因频率及遗传多样性 的度量、固定的等位基因差异、居群或种的遗传结构的度量分析:“加日近缘群”的 种及种下居群间,分别在尸K一A、sMOH尸一A、户GOH一A、sCAT一A、mCAT一A、EST一1、 户GM一A、和G户卜A的酶位点上检测到固定的等位基因差异;对各居群的所有酶位点 的哈迪一温伯格平衡符合度的检测表明无显著性差异;巴统的各居群间具有极低的 凡t=O.O54,表明其种下亚居群间分化极小,而黄斑拟小蜕、秦巴北蜕具低的月污(分 别为0.480和0.471)、高的PI’t(分别为0.898、0.960)和凡t(分别为0.769、0.885), 表明种下居群间存在显著意义的遗传变异。 系统发育分析方法上,针对中国西部小貌各类群的具体情况,灵活运用了处于 该领域的国际前沿的多种分析方法。应用队UP、MacClade、MrBayes、Modeltest 等系列软件:运用91 statistic(随机抽取树长的分布检验)、户T户test(序列随机突 变排列概率检验)对ONA序列数据集进行是否含有系统发育分析价值的信息的检验; 综合采用最大简约法(M户,即建立在所需假设最少的原则上的方法)、最大似然法 (ML,获得观测数据最大概率的树的方法)、贝叶斯推断(BI,将马尔科夫链蒙特卡 洛途径引进了ML法中而成的高效运算方法)及邻接法(NJ,以距离测度为运算基 础的方法)等多种构建系统发育树的方法,分别以小鱿科小鱿属及肥蜕属部分物种 为外群,分别以“ll’ua近缘群”、山溪鲤属各群、中国西部小貌全部类群为对象,分 三个步骤重新构建中国西部小统的系统发育关系树;并运用Bootstrap自展检验(测 试分支节点支持率的重抽样技术)、oecay analysis(节点崩溃检测技术)等“分支 长度误差”的检验法评估系统发育树节点的稳定性,运用Kish


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