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中国苔类植物染色体研究

郑敏  
【摘要】: 苔藓植物是一类由水生到陆生过渡的高等植物,生活史中配子体(单倍体)占优势,在植物系统演化中具有特殊的地位。染色体是遗传信息的载体,染色体数目和核型信息是植物分类学、细胞学、遗传学研究的基础。苔藓植物染色体数目和核型等的分析,能为苔藓植物分类学和细胞学提供原始数据,揭示该类群的染色体结构差异,并为讨论苔藓植物的分类和系统进化提供重要依据。然而因为苔藓植物个体非常小,没有有丝分裂非常活跃的根尖和茎尖分生组织,并且苔藓植物的染色体很小,缢痕和次级缢痕不明显。这给苔藓植物的染色体研究带来了很大困难,使得许多苔藓植物细胞学问题悬而未决。目前全世界目前约有2,3000种苔藓植物,但仅有不到10%的苔藓植物有染色体资料报道,在我国仅有157种苔藓植物有染色体报道(51种苔类,106种藓类),这仅占我国苔藓资源的4.7%。我国是苔藓植物多样性最丰富的国家之一,苔类植物有1200种,约100个我国特有种。因此开展我国苔类植物染色体研究具有非常重要的科学意义。 在2003年12月-2007年2月之间通过在海南霸王岭、海南吊罗山、广西猫儿山、浙江天目山、浙江嵊州、陕西太白山以及新加坡采集和固定标本,笔者利用植物染色体制片技术对121种苔类植物(中国产115种,新加坡产10种)进行了染色体计数,首次报道57种苔类植物的染色体数目,填补了6个属的染色体研究的空白(Colura管叶苔属,Lepidolejeunea指鳞苔属,Notoscyphus假蒴苞苔属,Podomitrium足带苔属,Schiffneriolejeunea希福尼鳞苔属,Tuyamaella鞍叶苔属)。对47种(16科29属)苔类植物进行了核型分析,并将在维管植物中运用最为普遍的核型分析方法(核型分类和核型不对称系数)首次应用到苔藓植物的核型分析中,并探讨了这两种核型分析方法在苔藓植物核型分析中的参考价值。 通过对121种苔类植物的染色体研究发现,苔类植物的染色体数目较为保守,多数为n=8,9,10;叶状体苔类植物中n=8,9,10都有发现。茎叶体苔类植物只有2个种染色体数目为n=10,其它大部分茎叶体苔类植物的染色体为n=8或n=9或n=8和n=9。同时发现具有两种染色体数目的种也占一定比例,但在在植物表型上未发现任何变异。对于这种种内多倍化和非整倍性现象与植物表型之间的相关性有待进一步研究。 通过比较121种苔类植物染色体的绝对长度,并对苔类植物几个大的类群之间的亲缘关系进行分析,结果与最新的分子证据显示的苔类植物分子系统树和苔类植物系统演化关系基本对应,因此笔者认为同其他高等植物类群一样,在苔类植物中随着进化水平的提升,染色体变小。了解不同类群之间染色体大小的差异在分类和进化研究上中是具有一定的意义。 本文对47种苔类植物进行了核型分析,染色体大小,着丝点位置,最大染色体与最小染色体的比值(Lt/St),核型类型和核型不对称性系数的结果均表明,苔类植物具有丰富的核型多样性。在苔类植物类群中,随着染色体绝对长度的减小,核型多样性也大大提高。 依据所有出版的文献,笔者成功构建了首个世界苔藓植物染色体数目数据库,为国际苔藓植物染色体研究提供了很好的信息交流平台,扩大我国苔藓事业在国际苔藓学界的影响。 染色体数目在本文中首次报道的种类如下:1.Acrolejeunea fertilis(Reinw.et al.)Schiffn.n=82.Archilejeunea amakawana Inoue尼川原鳞苔n=83.Archilejeunea polymorpha(Sande Lac.)B.M.ThiersGradst.变异原鳞苔n=94.Caudalejeunea recurvistipula(Gottsche)Schiffn.反齿尾鳞苔n=95.Cephaloziella spinicaulis Douin刺茎拟大萼苔n=96.Cheilolejeunea ceylanica(Gottsche)R.M.Schust.Kachroo.锡兰唇鳞苔n=87.Cheilolejeunea intertexta(Lindenb.)Steph.圆叶唇鳞苔n=88.Cheilolejeunea meyeniana(Gottsche et al.)R.M.Schust.Kachroo长瓣唇鳞苔(新拟)n=89.Cheilolejeunea osumiensis(S.Hatt.)Mizut.大隅唇鳞苔n=810.Cheilolejeunea trifaria(Reinw.el al)Mizut.阔叶唇鳞苔n=811.Cheilolejeunea verrucosa Steph.单疣唇鳞苔(新拟)n=812.Chiloscyphus muricatus(Lehm.)J.J.EngelR.M.Schust.刺毛裂萼苔n=913.Cololejeunea cf.macounii(Spruce)A.Evans距齿疣鳞苔n=814.Cololejeunea ocellata(Horik.)Benedix列胞疣鳞苔n=815.Cololejeunea ocelloides(Horik.)Mizut.多胞疣鳞苔n=816.Colura inuii Horik.印氏管叶苔n=817.Colura tenuicornis(A.Evans)Steph.细角管叶苔n=918.Drepanolejeunea thwaitesiana(Mitt.)Steph.散生角鳞苔(新拟)n=819.Frullania davurica Hampe达乌里耳叶苔n=920.Frullania fengyangshanensis R.L.Zhu&M.L.So凤阳山耳叶苔n=♀,♂821.Heteroscyphus zollingeri(Gottsche)Schiffn.南亚异萼苔n=10+m22.Jungermannia truncata Nees截叶叶苔n=923.Lejeunea sordida(Nees)Nees大叶细鳞苔(新拟)n=♀9+m24.Lejeunea subacuta Mitt.落叶细鳞苔n=8,n=925.Lepidolejeunea bidentula(Steph.)R.M.Schust.指鳞苔n=926.Leucolejeunea paroica N.Kitag.性序白磷苔n=8 27.Leucolejeunea turgida(Mitt.)Verd.弯叶白鳞苔n=9 28.Lopholejeunea eulopha (Taylor)Schiffn.大叶冠鳞苔n=9 39.Lopholejeunea soae R.LZhu&Gradst.苏氏冠鳞苔n=8 30.Lopholejeunea subfusca(Nees)Schiffn.褐冠鳞苔n=8 31.Marsupella commutata(Limpr.)Bernet锐裂钱袋苔n=9 32.Metzgeria consanguinea Schiffn.狭尖叉苔n=8 33.Notoscyphus lutescens(Lehm.)Mitt.黄色假蒴苞苔n=9 34.Nowelliaaciliata(P.C.Chen & P.C.Wu)Mizut.无毛拳叶苔n=9 35.Plagiochila fordiana Steph.福氏羽苔n=8+m 36.Plagiochila gracilis Lindenb.&Gottsche纤细羽苔n=8+m 37.Plagiochila peculiaris Schiffn.奇异羽苔n=8+m 38.Plagiochila salacensis Gottsche大叶羽苔n=8+m 39.Plagiochila wightii Nees ex Lindenb.n=9 40.Pleurozia subinflata (Austin)Austin拟大紫叶苔n=8+m 41.Podomitrium malaccense(Steph.)Campb.马来足带苔n=9 42.Porella campylophylla(Lehm.Lindenb.)Trevis.多齿光萼苔n=8 43.Radula acuminata Steph.尖舌扁萼苔n=8 44.Radula acuta Mitt.n=8 45.Radula amoena Herzog美丽扁萼苔n=8 46.Radula anceps Sande Lac.齿边扁萼苔n=8 47.Radula cavifolia Hampe ex.Gottsche et al.大瓣扁萼苔n=8 48.Radula formosa(Meissn.)Nees台湾扁萼苔n=8 49.Radula gedena Gottsche ex Steph.异胞扁萼苔n=8 50.Radula inouei K.Yamada圆瓣扁萼苔n=8 51.Radula onraedtii K.Yamada锡兰扁萼苔n=8 52.Radu肠philippinensis K.Yamada菲律宾扁萼苔n=8 53.Riccardia elata(Steph.)Schiffn.宽翅片叶苔(新拟)n=9+m 54.Riccardia graeffei(Steph.)Hewson格雷片叶苔(新拟)n=9+m 55.Riccardia kodame Mizut.S.Hatt.小片叶苔n=9+m 56.Schiffneriolejeunea tumida(NeesMont.)Gradst.var.haskarliana(Gottsche) Gradst.Terken希福尼鳞苔n=8 57.Tuyamaella molischii (Schiffn.)S.Hatt.鞍叶苔n=9,n=8


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