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全球变暖背景下入侵植物加拿大一枝黄花对氮沉降的生态适应及其机制

任光前  
【摘要】:全球环境变化特别是气候变暖与氮沉降导致植物入侵的频度与强度日益加剧,从而给区域乃至全球生态安全与环境健康造成严重威胁。因此,关于全球环境变化与植物入侵之间的关系研究已成为当前全球环境生态领域研究的重大科学问题之一。但是,目前的研究大多聚焦于单一因子、单一梯度或单一物种特征等方面的解析,因此很难获得系统性和全面性的结论,特别是在全球变暖及氮沉降的交互作用下入侵植物入成功侵的驱动机理尚未充分阐释。本研究选取具有典型代表性的菊科入侵植物加拿大一枝黄花(Solidago canadensis L.)与本地常见共存种艾草(Artemisia argyi Levl.et Van)为研究对象,通过温室模拟全球变暖与氮沉降及其交互作用于盆栽植物的时空替代法实验,分析气候变暖与氮沉降在多梯度、复合作用下对加拿大一枝黄花与艾草在表观形态、资源获取与分配、竞争以及表型可塑性等多水平上的生态适应性差异,同时以时空替代方式进行加拿大一枝黄花入侵进程的全局性推演及其对温氮环境变化的过程式响应进行探究,旨在明确1)加拿大一枝黄花在全球变暖与氮沉降背景下的生态适应途径与机制;2)全球变暖与氮沉降对加拿大一枝黄花入侵的作用途径与机制。以期为全球环境变化背景下以加拿大一枝黄花为典型代表的入侵植物的分子、基因层面的响应研究奠定坚实的理论支撑,同时为环境变化背景下入侵植物的预警防控奠定坚实的实践基础。本研究主要得到了以下结果:1)通过温室模拟增温作用于加拿大一枝黄花与艾草的生态适应性影响研究。结果表明:加拿大一枝黄花各表观生长特征对增温的响应总体显示为正向,且在低增温1.15°C(T1)处理下的总响应率16.75%显著高于艾草3.36%(p=0.04);其次,加拿大一枝黄花茎占比与根冠比对增温处理的适应性响应显著高于艾草(p0.05);加拿大一枝黄花平均氮浓度对低增温的响应幅度显著低于艾草,但其对高增温1.86°C(T2)的响应幅度(5.87%)显著高于艾草(-14.73%)(p0.1);增温处理使加拿大一枝黄花总相对竞争力显著提高(p0.05),而艾草相对竞争力随温度增加而减小。表明:加拿大一枝黄花可以通过其较高的温度敏感性、优化资源分配与利用策略来响应全球变暖,并提高相对竞争力以促进其入侵进程。2)通过模拟氮沉降作用于加拿大一枝黄花与艾草的生态适应性影响研究。结果表明:加拿大一枝黄花表观生长随氮沉降而显著提高,且其表观总响应度对两种增氮处理的响应均在一定程度上高于艾草(p0.1);加拿大一枝黄花根生物量占比对低增氮(N5:5gNm~(-2)yr~(-1))的响应幅度为24.6%,显著高于同处理下艾草对于低增氮的响应幅度-13.59%(p=0.04),在高增氮(N12:12gNm~(-2)yr~(-1))水平下仍具有相同的趋势;增氮处理使加拿大一枝黄花体内总氮浓度显著上升,且其平均氮浓度对高增氮的响应幅度(约88.06%)显著高于艾草对高增氮的响应幅度(38.15%)(p0.01);氮沉降有助于缓解两物种所受相邻物种的竞争抑制效应,但对加拿大一枝黄花的作用较艾草更为显著。表明:氮沉降下,加拿大一枝黄花可以通过其较高的氮水平敏感性、优化资源分配与利用策略、缓解竞争抑制效应来促进其入侵进程。3)通过温室增温与模拟氮沉降交互作用于加拿大一枝黄花与艾草的生态适应性影响研究。结果表明:加拿大一枝黄花对增温增氮交互作用的总响应幅度最高可达68.66%,高于单独增氮51.62%与增温17.56%;且在增温增氮交互处理下,加拿大一枝黄花的总体响应水平(约55%)均显著高于艾草(约20%)(p0.1)。对比分析表明加拿大一枝黄花根占比的响应幅度在各处理下均高于艾草,且在四组增温增氮交互下均达到显著水平(p0.1)。加拿大一枝黄花平均碳浓度在四组增温增氮交互处理下的响应幅度均显著高于艾草(p0.05);但两物种平均氮浓度与碳氮比在温氮交互处理下的响应差异并不显著(p0.1);与对照组相比,单独增氮及其与增温交互可以显著提高加拿大一枝黄花碳、氮储量,同时加拿大一枝黄花碳、氮储量在增温与任意氮水平的交互作用下均显著高于艾草(p0.05)。与对照组0.38相比,增氮及其与增温交互处理使加拿大一枝黄花的地下竞争优势显著提高(p0.05),最大竞争力0.56出现在低增温与高增氮的交互处理组;其地下竞争优势对温氮交互作用的敏感性响应均为正向且高于负向响应的艾草(p0.01)。加拿大一枝黄花总平均可塑性的大小表现为单独增温(0.19)单独增氮(0.27)温氮交互(0.35)(p0.05)。因此,未来增温与氮沉降的交互作用很可能会协同促进加拿大一枝黄花的表观生长、竞争效应与表型可塑性,并优化其资源分配与获取利用策略;在入侵过程中,增温与氮沉降交互的协同效应与拮抗促进效应并存,但均有利于加拿大一枝黄花的入侵。4)利用加拿大一枝黄花不同入侵程度对其入侵进程及其对环境变化的响应进行全局性、连续性、动态性研究。结果表明:加拿大一枝黄花的相对竞争力在中低入侵水平(≤50%)下较高入侵水平(≥60%)下更强,而生物量则相对较低。温氮交互对加拿大一枝黄花入侵进程中的每个阶段均具有显著的促进效应,即对加拿大一枝黄花的入侵进程具有全局性、连续性的助推效应。而这种叠连式助推效应主要依赖于氮沉降水平的直接效应(0.56),温度效应较低且为负向(-0.40)。综上所述,加拿大一枝黄花在全球变暖与增加氮沉降背景下会通过较本地植物更加快速与积极的适应性响应、优越的资源分配与利用策略、较高的相对竞争能力以及表型变化等特征从而进一步促进自身入侵扩散。同时全球变暖与氮沉降对入侵植物的影响既会协同又存在拮抗促进的交互状态,又以后者为主要影响模式;且这种交互主要依赖于氮水平的积极效应,以温度效应为辅,因此,造成加拿大一枝黄花更易入侵的环境依次为氮沉降温氮交互气候变暖。另外,环境变化对植物入侵进程具有显著的全程式、叠连式助推效应,而非停留在某一阶段或某一梯度水平上。因此,入侵植物较本地植物对环境变化具有更高的生态适应性以及环境变化对入侵植物具有更高的促进效应可能是其成功入侵的重要内因与外因。本论文研究结果可以为以加拿大一枝黄花为典型代表的入侵植物在全球气候变化背景下的入侵扩散预测与预防管控提供前瞻性的理论支撑与实践指导,从而为维护全球生物安全提供科学保障。


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