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温室黄瓜叶面积、光合作用及干物质生产对叶片含氮量响应的模拟模型

徐蕊  
【摘要】:叶面积指数(LAI)是作物冠层光合作用及水分利用模拟的重要参数,光合作用和干物质生产是作物产量和品质形成的物质基础。叶片含氮量直接影响了作物的LAI和光合作用速率,从而影响作物的干物质生产与产量。定量研究作物LAI、叶片光合作用速率以及干物质生产过程对叶片含氮量的响应,是实现作物氮素精确与优化管理的重要前提。黄瓜是我国和世界上的主要设施栽培作物。本研究以温室黄瓜为研究对象,于2005年到2008年间,在上海(121.5°E,31.2°N)农科院Venlo型现代化自控温室和上海孙桥现代化农业示范园区的2,4-连栋温室中进行了不同播期、不同栽培基质下的温室黄瓜氮素处理试验。在对试验数据进行系统分析的基础上,以光温指数为尺度,以叶片含氮量为参数,建立了叶片形态发生指标以及叶面积指数对叶片含氮量响应的模拟模型;以叶片光合作用的FvCB模型为基础,确定了FvCB模型的各个参数对叶片含氮量的响应函数;将叶面积指数对叶片含氮量响应模型与基于FvCB的叶片光合作用对叶片含氮量响应模型相结合,建立了温室黄瓜干物质生产对叶片含氮量响应模拟模型。主要结果如下: (1)温室黄瓜叶面积对叶片氮含量响应的模拟模型。通过温室黄瓜的不同氮素施用浓度处理试验,定量研究了黄瓜冠层叶片氮累积量的季节变化以及叶片含氮量在冠层中的垂直分布,并描述了黄瓜坐果开始时冠层叶片氮积累量及特定叶片含氮量对叶片形态发生指标参数的定量影响。在此基础上,以光温指数为尺度,以叶片含氮量为参数,建立了叶片形态发生指标以及叶面积指数对叶片含氮量响应的模拟模型。利用独立的试验数据对本模型和基于叶干重和SLA的叶面积指数预测模型进行评估和比较,结果表明,对于本模型,用坐果开始时冠层叶片氮累积量作为参数时,出叶数、叶长、LAI的预测值和实测值的r2分别为0.95、0.93、0.87,RMSE分别为2.9、0.05m、0.18 m2m-2;而用坐果开始时倒8叶的叶片含氮量作为参数时,对应的实测值和预测的r2分别为0.93、0.92、0.8,RMSE分别为3.2、0.05 m、0.39m2 m-2。对于基于叶干重和SLA的LAI预测方法,用实测的SLA作为输入,冠层LAI预测值和实测值的r2和RMSE分别为0.74和0.43 m2 m-2。表明,本文提出的模型能够较好的模拟温室黄瓜在不同温室和氮素施用浓度下的叶片生长对叶片含氮量的响应。 (2)光合速率对叶片含氮量响应的模拟模型。以FvCB光合作用模型为基础,结合温室黄瓜叶片的净光合速率和叶绿素荧光活体测定数据,对FvCB模型的参数[暗呼吸速率(Rd)、限制光强下光系统Ⅱ中光强转化为电子传递的转化速率(κ2(LL))、最大电子传递速率(Jmax)、电子传递速率对光照响应的非直角曲线的曲率因子(θ)、Rubisco酶位点上CO2/O2的特定因子(Sc/o)、Rubisco酶的羧化能力(Vcmax)以及叶肉导度(gm)]进行了估算,确定了这些参数对叶片含氮量的响应函数。结果表明,K2(LL)、Vcmax(T0)、Jmax和Rd与叶片含氮量有较好的线性关系,而θ和gm与叶片氮含量的关系不明显。将估算出的参数作为模型输入,用独立的试验数据对模型进行检验,并与基于光合有效辐射、叶片最大光合速率以及初始光能利用率的光合作用函数(负指数方程)的预测效果相比较。结果表明,使用FvCB模型对单叶光合作用的预测值与实测值的r2和RMSE分别为0.63和5.28 mol CO2 m-2 s-1,而基于负指数方程的光合作用模型的预测值与实测值之间的r2和RMSE分别为0.65和4.94 molCO2 m-2 s-1。从总体的r2和RMSE来看,基于负指数方程的光合速率模型的预测效果略好于FvCB模型,但进一步的分析表明其对与建模环境相差较大的情况下的黄瓜单叶净光合作用速率的预测效果较差,因而稳定性和广适性差;而FvCB模型的预测精度虽稍差一些,但其对不同条件下的预测结果一致,稳定性和广适性好,且其预测精度可以通过利用翔实的数据对参数进行进一步的校正而获得提高。 (3)将叶面积指数对叶片含氮量响应模型与基于FvCB模型的叶片光合作用对叶片含氮量响应模型相结合,建立了温室黄瓜干物质生产对叶片含氮量响应的模拟模型。将第二章中所讨论的的两种叶面积对叶片含氮量响应的模拟模型(基于叶片形态发生和基于SLA)分别与第三章中所讨论的两种光合速率对叶片含氮量响应的模拟模型(FvCB模型和负指数方程)相结合,分别用来模拟不同氮素条件下温室黄瓜的每日冠层总光合量,再与常用的呼吸作用模型和干物质生产计算方法相结合,组成四种干物质生产对叶片含氮量量响应的模拟模型,用来预测不同条件下黄瓜的干物质生产过程。用独立的试验数据进行检验,结果表明,基于叶片形态发生和FvCB模型的干物质生产模型、基于叶片形态发生和负指数方程的干物质生产模型、基于SLA法和FvCB模型的干物质生产模型、基于SLA法和负指数方程的干物质生产模型对黄瓜总干物质量的预测值与实测值之间的r2分别为0.62、0.66、0.53、0.71,RMSE分别为58.9 g m-2、54.3 g m-2、77.2 g m-2、44.8 g m-2。虽然基于叶片形态发生和FvCB模型的干物质生产模型的预测效果仅排在第三位,但其相对于基于SLA的模型,避免了破坏性取样;相对于基于叶片形态发生和负指数方程的干物质生产模型,预测结果具有更好的一致性。因此,基于叶片形态发生和FvCB模型的干物质生产模型具有较好的机理性、易用性、稳定性和广适性,且通过改进FvCB模型参数的预测方法,提高光合速率的预测精度,其对干物质生产的预测精度还可以有进一步的提高。 本研究建立的模型可以根据定植日期、种植密度、施氮水平等栽培措施,温室内的太阳辐射、温度和CO2浓度等环境资料,定植时的叶片数、去除的老叶数、定植时的顶部叶片含氮量等易于获取的作物参数来预测上海地区单蔓整枝方式下温室黄瓜的出叶数、各叶位叶片的含氮量、各叶叶长、群体叶面积指数、光合作用速率以及干物质累积量,具有较强的机理性和简单易用的特点,可以为温室黄瓜生产中氮素精确与优化管理提供理论依据与决策支持。


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