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小麦液泡质子泵焦磷酸水解酶和胚胎发育晚期富积蛋白基因的鉴定与分析

王月志  
【摘要】:当环境产生干旱胁迫时,植物首先通过细胞膜上的受体接受胁迫信号,然后通过胞内信号物质对胁迫信号进行传递,调控耐旱相关基因的表达。受干旱诱导的基因产物可对植物细胞直接进行保护,或传递胁迫信号、调控其它耐旱相关基因的表达。液泡质子泵焦磷酸水解酶(V-PPase)和胚胎发育晚期富积蛋白(LEA)不仅是植物生长发育必需的成份,而且与植物干旱胁迫响应有密切联系。 本研究鉴定了小麦V-PPase基因的3个旁系同源基因TaVP1、TaVP2和TaVP3,并分别将它们定位在小麦第7同源群的短臂和长臂及第1同源群上。系统发生分析表明单子叶禾本科植物中存在3个旁系同源的V-PPase基因,分别对应小麦的TaVP1、TaVP2(?)(?)TaVP3。大多数双子叶植物具有2个旁系同源的V-PPase基因,其祖先可能与单子叶植物V-PPase基因的相同。与VP3相比,VP1和VP2之间的同源性更高。这些基因编码的V-PPase都具有保守的结构域和功能重要的氨基酸残基。不同旁系同源V-PPase司的氨基酸替换对V-PPase的功能有影响。TaVP3的转录物只存在于发育的种子中,TaVP2主要在芽组织中表达,在干旱胁迫叶片中的表达被下调,在萌发的种子中无转录物,但在受盐胁迫的根中表达增强。与TaVP2相比较,TaVP1的表达具有更广泛的组织分布,在根中具有更高的表达水平。TaVP1在根中的表达也受盐胁迫诱导。 通过搜索小麦EST数据库对LEA基因家族基因进行了鉴定。包括以前报道过的53个LEA基因在内,共获得了145个LEA基因EST重叠群和15个LEA基因唯一序列(singleton)。根据其编码蛋白与已知LEA蛋白的同源性可以将这些重叠群和唯一序列分成8组。各组中的重叠群和唯一序列数目差异较大。以编码区90%的核苷酸序列同源性为标准,从第一到第八组的序列可再分为5、26、14、10、2、6、2和4个重叠群亚组。分在第二组的序列编码被称为脱水素的蛋白。我们发现小麦有至少七种不同结构域类型的脱水素。编码YSK2和Kn类脱水素的基因最多。与水稻相比,小麦第一至四组LEA基因发生了明显的基因扩增。电子Northern杂交结果显示LEA基因主要在繁殖组织、根、叶/芽/冠组织、种子以及干旱胁迫和冷胁迫的叶/芽/冠组织中表达。第一、第五和第六组LEA基因主要在种子中表达;第二和第八组LEA基因在花药中表达,或受冷、缺水诱导。第二组部分基因还在种子中表达。第三、第四和第七组中的部分基因在种子中表达,部分受冷、缺水诱导。对脱水素基因的半定量RT-PCR分析支持了电子Northern杂交的结果。大部分脱水素基因在叶片中的表达都受脱水诱导,但在脱水胁迫的根中只有两个亚组呈现出上调表达的趋势。大部分脱水素基因的表达受ABA处理诱导。Kn、SK3和KS这三类脱水素基因在叶片和根中的表达受冷胁迫诱导。盐胁迫处理不同程度地诱导了Y2SK2、SK3和部分YSK2和Kn类脱水素基因在根中的表达,但在盐胁迫叶片中只有SK3类脱水素基因的表达受诱导。


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