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生长调节剂对‘砀山酥梨’果实萼片脱落与宿存的影响机制研究

贾兵  
【摘要】:‘砀山酥梨’(Pyrus bretschneideri cv. Dangshansuli)果实有脱萼果与宿萼果之分,脱萼果品质优于宿萼果,如何通过栽培技术措施来提高脱萼果率,对于‘砀山酥梨’优质高效生产具有重要意义。本研究以‘砀山酥梨’为试材,研究了生长调节剂对梨果实萼片发育、品质和新梢生长的影响;探讨了脱萼果与宿萼果内源激素和矿质元素含量的差异及外源PP333、GA3对幼果Fe吸收、IAA含量及其代谢途径中相关酶活性的影响;并开展了‘砀山酥梨’脱萼果与宿萼果中相关基因的克隆与表达特性研究,主要结果如下: 一、高浓度PBO、PP333虽能提高‘砀山酥梨’脱萼果率、果实固形物与可溶性糖含量,降低有机酸含量,但使果实石细胞明显增多、硬度增加、果点增大。2500mg·L-1PP333.2000mg· L-1PBO处理果实石细胞含量分别为1.52%和1.47%;果肉硬度分别为6.34kg· cm-2和6.36kg· cm-2;果点直径分别为1.97mm和1.87mm,均显著高于对照。PBO、Flu对果实品质和新梢生长影响较PP333小,花期喷施其适宜浓度为200mg·L-1和100μL·L-1.2500mg·L-1PP333处理果点明显增大,超微结构观察表明,PP333处理使细胞排列紧凑、细胞壁变薄、木栓化程度提高,且表皮裂痕增大。 二、授粉品种与花粉萌发状况对‘砀山酥梨’脱萼果率没有影响;宿萼果中IAA含量明显高于脱萼果,而GA3、ABA和ZR并无显著差异;PBO、PP333显著提高了 ‘砀山酥梨’脱萼果率,且明显降低了幼果中内源IAA含量;GA3能显著降低脱萼果率,且明显提高了幼果中IAA含量。生长调节剂影响果实萼片的发育,很可能与调节幼果中内源IAA水平有关。 ‘砀山酥梨’和‘丰水’梨花柱中激素与矿质元素含量呈梯度分布,其中内源激素ABA、IAA和ZR含量从花柱形态学上端到下端呈逐渐升高的趋势,而GA3呈逐渐下降的趋势;矿质元素K、Ca、Fe、Zn和B含量从花柱形态学上端到下端均呈逐渐下降的趋势。用2.5mg·L-1IAA、5mg·L-16-BA处理花柱对花粉管伸长有显著促进作用;100mg·L-1H3BO4、300mg·L-1Ca(NO3)2处理对花粉管伸长的促进效果不如外源激素处理。进一步分析发现,梨花柱中ABA、IAA含量高于花粉,说明花粉萌发过程中所需的主要激素可能源自花柱,当花柱中激素含量增加时,可促进花粉管的伸长。梨花粉中矿质元素K、Ca、Fe、Zn、B高于花柱与子房,推测花粉萌发过程中所需的矿质元素可能来自花粉自身,当花柱中矿质元素含量增加时,对花粉管的伸长并无明显的促进作用。 三、‘砀山酥梨’脱萼果中Fe含量极显著低于宿萼果。本试验克隆了3个铁蛋白基因,即PbFer2、PbFer3和PbFer4,其中,脱萼果中PbFer2相对表达量要低于宿萼果,GA3能提高幼果中PbFer2的表达量,说明PbFer2与幼果中铁的贮存与吸收有关;脱萼果中PbFer3的表达量却显著高于宿萼果,推断环境胁迫可能诱导了PbFer3的表达。‘砀山酥梨’宿萼幼果与萼片中Fe含量差异最大,萼片中Fe含量是幼果的6.13倍,其它元素差异较小;萼片发育过程中对Fe的需求量明显高于幼果,而对其他矿质元素的需求量则少于幼果。400mg·L-1GA3处理增加了宿萼果率,且增加了幼果与萼片Fe的含量;2500mg·L-1PP333处理降低了宿萼果率,且减少了幼果与萼片中Fe的含量,喷施0.3%FeS04又提高了宿萼果率。因此,Fe是萼片发育重要的矿质元素之一,Fe充足时果实萼片易宿存。同时,萼片中叶绿素a含量的动态变化与Fe含量的动态变化呈显著性正相关,表明萼片中大量的Fe可能用于叶绿素a的合成。 四、通过cDNA-AFLP分析,在‘砀山酥梨’脱萼果与宿萼果中发现了10条TDFs (Transcript-derived fragments)与已登录的相关基因同源性较高。通过RACE (Rapid-amplification of cDNA ends)技术,克隆了ARF和MT基因的cDNA全长。其中,ARF基因全长1280bp,其中5'非翻译区44bp,3'非翻译区315bp,编码区为921bp,编码306个氨基酸,推测蛋白分子量为32.2243kDa,理论等电点为7.73。该基因具有Aux/IAA蛋白结构域和Aux/IAA-ARF-dimerisation2种结构域。IAA-ARF-dimerisation是Aux/IAA.ARF二聚体化的作用位点。推断该蛋白具有ARF类蛋白功能,可能是生长素信号转导途径中的转录因子。系统进化分析表明,与苹果MdAFR3基因编码的氨基酸序列同源性最高。因此,将其命名为PbARF3;MT基因全长552bp,其中5'非翻译区129bp,3’非翻译区222bp,编码区为201bp,编码66个氨基酸,推测蛋白分子量为6.4498kDa,理论等电点为4.79。并具有金属硫蛋白基因的典型结构域特征,富含半胱氨酸残基。系统进化分析表明,与苹果(Malus domestica)和樱桃(Prunus avium)MT2基因编码的氨基酸序列同源性高。因此,将其命名为PbMT2基因。GA3能显著提高幼果中PbARF3的表达量,且能提高幼果中PbMT2基因的表达量。其中PbARF3可能调控果实萼片的发育。PbMT2能提高了植物对金属离子的吸收和利用,而前期试验结果表明,Fe有利于果实萼片的宿存,据此推测,PbMT2调控幼果萼片的发育可能与促进其对Fe的吸收和利用有关。 五、‘砀山酥梨’宿萼果中色氨酸(Trp)含量和吲哚乙醛氧化酶(IAAldO)活性均高于脱萼果,而色氨酸转氨酶(TRT)活性无明显差异。GA3提高了幼果中TRT和IAAldO的活性。宿萼果中过氧化物酶(POD)低于脱萼果,且PP333处理提高了幼果中吲哚乙酸氧化酶(IAAO)和POD的活性。因此,GA3提高‘砀山酥梨’幼果内IAA的含量主要与提高IAA合成途径中相关酶的活性有关,而PP333降低幼果内IAA的含量主要与提高IAA降解途径中相关酶的活性有关,研究结果进一步揭示了PP333和GA3调控梨果实萼片发育的生理机制。


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