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干旱胁迫及复水对小麦苗期生长的影响及其生理机理

韩慧敏  
【摘要】:小麦是世界上最重要的粮食作物,干旱是影响我国小麦生产的主要自然灾害之一,小麦苗期是分蘖发生和穗分化进程的关键时期,对穗数和穗粒数形成有决定意义。小麦若在苗期遭受干旱胁迫将严重影响分蘖发生和穗粒数形成,进而导致产量降低。小麦耐旱性存在显著的基因型差异,干旱胁迫下小麦生长和生理特性的差异决定了对干旱的抗性。利用小麦自身对干旱胁迫响应的差异,明确小麦苗期对干旱胁迫的响应特征,并揭示其内在机理,对选育耐旱型品种及干旱胁迫下栽培管理具有重要的参考意义。因此,本研究选用2个耐旱性差异显著的小麦品种(耐旱型品种洛旱7号和干旱敏感型品种望水白),采用水培试验研究了短期和长期干旱胁迫及复水对小麦苗期生长和光合特性的影响,揭示了根系形态对干旱胁迫和复水的响应特征及其生理机理,明确了干旱胁迫及复水条件下小麦碳氮代谢特征及其与根系形态建成的关系,解析了氮素形态对干旱胁迫下小麦苗期根系形态和光合作用的调控效应。主要研究结果如下:1.小麦苗期生长对干旱胁迫及复水响应的基因型差异干旱胁迫降低了根系和地上部干物质重、单株叶面积和分蘖数,洛旱7号的降低幅度显著低于望水白。复水后,短期处理的洛旱7号地上部、根系和植株的相对生长速率高于对照,单株叶面积恢复到对照水平,而望水白均低于对照;长期处理的洛旱7号的地上部和根系的相对生长速率、单株分蘖数较对照的降低幅度显著低于望水白。干旱胁迫下,小麦叶片的净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、Rubisco含量、最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)、光化学猝灭系数(qP)均显著降低,但洛旱7号的降低幅度显著低于望水白;初始荧光(Fo)和非光化学猝灭系数(qN)显著升高,洛旱7号的增加幅度显著低于望水白。表明洛旱7号在干旱胁迫下能够保持较高的光合能力、碳同化效率和光利用效率,这与洛旱7号叶片Rubisco活化酶基因(RcaB和叶绿素a/b结合蛋白基因(cab)的下调表达幅度显著低于望水白的趋势一致。长期干旱胁迫下,洛旱7号顶1叶和顶2叶的叶绿素荧光参数与对照相比无显著差异,而望水白各叶片均显著低于对照。复水后,短期处理的洛旱7号的Pn显著高于对照,长期处理的洛旱7号顶1叶和顶2叶的Pn与对照相比无显著差异,而望水白均显著低于对照。干旱胁迫下,洛旱7号叶片的超氧化物歧化酶(SOD)活性的增加幅度显著高于望水白,这与Mn-SOD和Cu/Zn-SOD的上调表达趋势一致;洛旱7号过氧化物酶(POD)活性提高,而望水白降低。洛旱7号超氧阴离子(O2·-)产生速率与对照相比无显著差异,而望水白显著增加,洛旱7号MDA含量的增加幅度显著低于望水白。因此,干旱胁迫下,耐旱品种能够保持较高的光合能力和抗氧化能力,且复水后表现出较强的补偿效应,提高了叶片生长和分蘖形成的速率。2.干旱胁迫及复水对小麦苗期根系形态建成的影响干旱胁迫显著降低了初生根(SRs)和次生根(NRs)的总根长(TRL)和根系表面积(SA);复水后,短期处理的洛旱7号SRs的TRL和SA显著高于对照,洛旱7号NRs以及望水白SRs和NRs的TRL和SA显著低于对照,表明洛旱7号的初生根在复水后具有较快的生长速率;长期处理的SRs的TRL和SA与对照相比的降低幅度显著低于NRs。干旱胁迫下,SRs和NRs的脱落酸(ABA)含量显著增加,吲哚乙酸(IAA)含量、细胞分裂素(CTK)含量、IAA/CTK、IAA/ABA和CTK/ABA均显著降低,望水白中的降低幅度显著高于洛旱7号;复水后,洛旱7号SRs中IAA含量显著高于对照,CTK含量显著低于对照,ABA含量与对照相比无显著差异,而IAA/CTK和IAA/ABA显著高于对照。相关分析表明,SRs根系总长与IAA/CTK、IAA/ABA和CTK/ABA极显著正相关。干旱胁迫下,洛旱7号根系中TaAQP2、TaAQP3和TaAQP4上调幅度显著高于望水白,说明干旱胁迫下洛旱7号根系具有较强的水分吸收和运输能力;复水后,洛旱7号的TaAQP4和TaAQP6显著上调表达,表明洛旱7号在复水后可以加速根系水分运输。综上,复水后,洛旱7号通过提高SRsIAA/CTK和IAA/ABA以及根系AQP蛋白编码基因的表达量,使SRs表现出较快的生长速率,增强根系的水分吸收和运输能力,促进整株根系的恢复。3.干旱胁迫及复水对小麦苗期碳氮代谢的影响干旱胁迫下,洛旱7号叶片中可溶性糖和蔗糖含量的增加幅度和根系中的降低幅度均显著低于望水白;洛旱7号新叶的增加幅度显著低于老叶,而望水白显著高于老叶。复水后,洛旱7号顶1叶的可溶性糖和蔗糖含量显著低于对照,而根系中显著高于对照。干旱胁迫下,洛旱7号蔗糖磷酸合成酶(SPS)和蔗糖合成酶(SS)活性与对照相比无显著差异,望水白显著低于对照。干旱胁迫下,洛旱7号叶片和根系的游离氨基酸和氮含量的降低幅度显著低于望水白;复水后,洛旱7号能够迅速恢复,且与望水白相比,其顶1叶具有更强的适应和恢复能力。干旱胁迫降低了叶片硝酸还原酶(NR)、谷氨酰胺合成酶(GS)活性和NO3--N含量,洛旱7号叶片的降低幅度较低,说明其叶片具有较高的氮同化速率;干旱胁迫下,洛旱7号根系NR和GS活性增加幅度高于望水白;而NO3--N含量的降低幅度较低,表明其根系具有较强的氮素吸收和同化能力。干旱胁迫下,洛旱7号叶片糖氮比的增加幅度显著低于望水白,且其顶1叶的糖氮比增加幅度最低。复水后,洛旱7号叶片糖氮比恢复到对照水平,而望水白顶1叶显著高于对照。相关分析表明,根系蔗糖含量与根系IAA含量和总根长生长速率呈极显著正相关;根系氮含量与总根长、根系IAA/CTK、IAA/AIBA和CTK/ABA均呈极显著正相关。综上,干旱胁迫下,耐旱品种具有较强的碳氮代谢活性和糖氮平衡能力,其新叶具有更好的同化物运输能力,满足了植株生长的物质供应,缓解了干旱对新叶光合作用的抑制。4.氮素形态对干旱胁迫下小麦幼苗生长的影响干旱胁迫降低了小麦幼苗的干物重以及单株叶面积,混合态氮(NAN)营养植株的降低幅度显著低于硝态氮(NN)营养。干旱胁迫和NAN营养下小麦根系总根长和表面积的降低幅度显著低于NN营养,根系比表面积的增加幅度显著高于NN营养。干旱胁迫下,NAN营养小麦的Pn和羧化效率的降低幅度显著低于NN。干旱胁迫对NAN营养下洛旱7号的Fv/Fm和ΦPSⅡ无影响,NAN营养的望水白的降低幅度低于NN营养,且NAN营养的植株叶片SOD和POD活性的增加幅度显著高于NN营养。干旱胁迫下,NAN营养的植株叶绿素含量、Rubisco含量和活性以及氮积累量的降低幅度显著低于NN营养;且Rubisco含量/氮积累量显著增加,表明NAN营养提高了氮素分配到Rubisco的比例。干旱胁迫下,NAN营养叶片蔗糖含量的增加幅度和根系的降低幅度均显著低于NN营养。综上,干旱胁迫下,与NN营养相比,NAN营养植株具有较强的根系活力、光合能力和碳氮代谢活性,增强了小麦的抗旱性。综上所述,两个类型小麦的耐旱性差异主要表现在光合能力、根系形态和碳氮物质代谢活性方面。干旱胁迫下,耐旱品种具有稳定的光合系统、较强的碳利用效率和较高的抗氧化酶活性,能够维持较高的光合活性和抗氧化能力,缓解了干物质积累的降低;复水后,耐旱品种通过提高初生根IAA/CTK和IAA/ABA获得更多的碳氮物质,促进初生根的生长,进而满足地上部的水分和营养供应,有助于光合能力的恢复和叶片的生长。混合氮营养影响了干旱胁迫下小麦幼苗的生长,提高了叶片的光合能力,促进了根系的生长,从而增强了小麦苗期的耐旱性。


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