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冬春季夜间增温对小麦产量形成的影响及生理机理

樊永惠  
【摘要】:全球变暖是气候变化的主要趋势。气温升高呈现非对称性,即白天增幅低于夜间,夏秋季增幅低于冬春季。小麦为温凉型作物,其品质、产量及生理特性会受到增温的影响。小麦花后衰老进程与光合产物供应密切相关,最终影响产量形成。因此,研究冬春季夜间增温对小麦产量形成的影响,分析小麦旗叶衰老对冬春季夜间增温的响应具有重要意义。本研究以扬麦13(春性小麦)和烟农19(半冬性小麦)为试验材料,采用大田模拟增温试验,研究冬春季夜间增温(夜间平均增温1.62℃和1.85℃)对小麦产量形成的影响,通过光合作用、糖氮代谢、抗氧化能力、膜脂过氧化等方面解释冬春季夜间增温对产量形成影响的生理机理,同时研究了冬季夜间增温适应对灌浆期夜间增温条件下小麦产量和旗叶衰老特性的影响,为气候变暖背景下小麦生产潜力挖掘及高产栽培提供了理论依据。主要研究结果如下:1.冬春季夜间增温可通过提高小麦花前生长速率及物质生产能力提高小麦产量.冬季夜间增温处理通过增加两个小麦品种的千粒重和穗粒数从而显著地提高了籽粒产量,而春季夜间增温的响应小于冬季夜间增温。冬春季夜间增温提高了在灌浆过程中的籽粒干物质积累量,同时还提高了小麦灌浆前期和中期的灌浆速率,从而有利于粒重的增加。两个增温处理缩短了小麦营养生长阶段而延长了灌浆期,从而使花后生长度日(GDD)有所增加。冬季夜间增温增加了小麦花前的生长速率(CGR)以及开花期和成熟期的生物量,同时还提高了两个小麦品种的花前物质转运量(PTA)、花后物质积累量(PAA)和花后积累贡献率(CPA),提高幅度大于春季夜间增温。与此同时,冬季夜间增温增加了小麦开花期的叶面积指数(LAI)和单茎叶面积,还使两个小麦品种的粒叶比有所增加,从而使源库关系更为协调。冬春季夜间增温通过促进小麦花前的生长速率和源库器官发育从而提高了小麦的物质生产能力进而有利于产量的提高,两个小麦品种产量特性在增温条件下表现一致。同时,增施氮肥提高了冬春季夜间增温对产量的正向影响。2.冬春季夜间增温提高了灌浆前期旗叶的光合能力,协调了源库间糖氮代谢平衡,从而有利于产量形成.冬春季夜间增温使两个小麦品种灌浆前期的旗叶叶绿素含量、净光合速率(Pn)、气孔导度(Gs)、蒸腾速率(Tr)、最大光化学效率(Fv/Fm)和实际光化学效率(ΦPS Ⅱ)有所提高,冬季夜间增温的提高幅度大于春季夜间增温,且增施氮肥增强了冬春季夜间增温对光合的提高。说明前期夜间增温适应不仅提高了光合速率,也提高了光系统能力。可溶性蛋白含量和Rubisco含量在两种增温条件下在灌浆前期均有不同程度地提高,以冬季夜间增温提高最为显著,同时,冬春季夜间增温使Rubisco活化酶基因(RcaB)和叶绿素a/b结合蛋白基因(Cab)在开花期上调表达。然而在灌浆后期,经过冬春季夜间增温的小麦旗叶衰老速率高于对照,光合能力也有所降低。冬季夜间增温处理通过增加两个小麦品种的旗叶氮含量及硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)活性从而提高植株的氮素同化利用能力。冬春季夜间增温提高了灌浆前期的旗叶可溶性糖和蔗糖含量,同时也提高了旗叶的磷酸蔗糖合成酶(SPS)活性,从而有利于提高光合产物转化为蔗糖的能力,为籽粒蔗糖含量的提高奠定基础,而提高幅度春季夜间增温小于冬季夜间增温。同时,冬春季夜间增温协调了花后籽粒内源激素的平衡,从而有利于刺激籽粒物质的积累和籽粒灌浆。因此,经过冬春季夜间增温适应的小麦旗叶在灌浆前期表现出较强的光合能力从而可以维持更好的光合系统稳定性,有利于产生更多的光合产物,同时通过提高籽粒蔗糖合成酶活性及内源激素平衡增强了库的合成能力,从而有利于籽粒产量提高。3.冬春季夜间增温通过提高灌浆前期旗叶抗氧化代谢能力,降低膜脂过氧化程度延缓旗叶衰老,是获得高产的重要原因。冬春季夜间增温减少了花后旗叶超氧阴离子(O2·-)产生速率和丙二醛(MDA)含量,这表明冬春季夜间增温降低了灌浆前期旗叶的衰老速率,而在灌浆后期衰老速率逐渐加快。冬春季夜间增温增加了超氧化物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)和过氧化氢酶(CAT)在灌浆前期的活性,而降争低了其在灌浆后期的活性,这表明冬春季夜间增温提高了灌浆前期旗叶的抗氧化能力而在灌浆后期旗叶抗氧化能力有所减弱,衰老速率加快,这与旗叶SOD编码基因Cu/ZnSOD、MnSOD以及过氧化氢酶编码基因CAT表达趋势相一致。冬季夜间增温降低了灌浆前期旗叶的磷脂酶D(PLD)、磷脂酸(PA)、脂氧合酶(LOX)、游离脂肪酸(FFA)含量从而减弱了灌浆前期旗叶膜脂过氧化的程度,且减弱程度大于春季夜间增温,而灌浆后期膜脂过氧化程度逐渐加剧。冬春季夜间增温还提高了灌浆前期IAA、CTK的含量,降低了ABA的含量,旗叶内源激素的平衡有利于缓解旗叶灌浆前期的衰老速率。冬春季夜间增温可以延缓灌浆前期旗叶的衰老进程,从而有利于光合作用的进行。4.冬春季夜间增温缓解了灌浆期夜间增温下小麦产量的降低以及旗叶衰老程度.灌浆期夜间增温通过降低穗粒数和千粒重从而降低了小麦产量,经过冬春季夜间增温的小麦再经历灌浆期夜间增温时产量下降程度显著低于灌浆期夜间增温处理。同时,冬春季夜间增温适应可以通过增加旗叶净光合速率、叶绿素含量、荧光参数、可溶性蛋白以及Rubisco含量从而提高了灌浆期夜间增温后旗叶的光合能力,这与Rubisco活化酶基因(RcaB)和叶绿素a/b结合蛋白基因(Cab)在花后表达趋势一致。另外,冬春季夜间增温适应可以通过增加灌浆前期抗氧化酶活性从而减轻了灌浆期夜间增温后旗叶的氧化程度,这与旗叶SOD编码基因Cu/ZnSOD、MnSOD表达趋势相一致,同时还减轻了经过灌浆期夜间增温后膜磷脂降解的程度。因此,冬春季夜间增温通过延缓花后旗叶的衰老速率从而缓解了灌浆期夜间增温对产量的降低。综上所述,冬春季夜间增温通过促进小麦花前的生长速率、源库器官发育从而提高了小麦的物质生产能力,同时诱导了相关基因的表达,提高花后小麦旗叶的光合能力和抗氧化能力,协调了源库糖氮代谢平衡,内源激素平衡,从而提高了小麦籽粒产量,同时,冬春季夜间增温通过延缓花后旗叶的衰老速率从而缓解了灌浆期夜间增温对产量的降低,且增施氮肥提高了冬春季夜间增温对产量的正向影响。


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