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分蘖和拔节期土壤干旱对小麦产量形成的影响及其生理机理

崔亚坤  
【摘要】:目前干旱已成为影响我国作物生产的主要自然灾害,不同时期干旱均会对作物生长发育产生重要影响。小麦是越冬性作物,生育前期生长缓慢、需水量少,此时期灌溉易造成水资源的极大浪费。因此,明确生育前期土壤干旱对小麦产量的影响对高产节水栽培具有重要的指导意义。本研究采用盆栽试验,以长江中下游主推品种扬麦13和扬麦16为材料,研究了分蘖和拔节期干旱对小麦生长发育和产量形成的影响及其生理基础,分析了生育前期干旱锻炼对小麦花后干旱胁迫下旗叶光合和衰老的调控机理。主要研究结果如下:1小麦分蘖期和拔节期轻度干旱胁迫可以维持较高的产量。前期干旱胁迫对两品种产量的影响趋势一致。分蘖期轻度干旱(TM)通过提高千粒重及单茎产量来提高产量,拔节期轻度干旱(JM)处理对产量无影响,分蘖期和拔节期重度干旱(TS和JS)处理显著降低穗数、穗粒数和产量,表明穗数和穗粒数的降低是产量降低的重要因素。TS和JS处理分别通过降低小穗数和提高不孕小穗数降低可孕小花数,最终降低穗粒数。TM处理提高拔节期和开花期叶面积,有利于提高胁迫解除后的物质积累速率和干物质积累量;JM处理降低花前物质积累量,但提高花后物质积累量,这与开花期较高的单株叶面积一致;而重度干旱叶面积的降低限制物质积累。分蘖期干旱对花后物质枳累对籽粒贡献率无影响,而拔节期干旱显著提高。分蘖期处理花前物质转运量及其对籽粒贡献率略低于对照,而拔节期处理显著降低,且JS降幅更大。表明分蘖和拔节期轻度干旱提高花后物质生产能力弥补花前干物质转运能力的降低,协调花前与花后物质积累对籽粒的贡献,从而实现高产。小麦籽粒产量与拔节至开花和花后的物质积累量和积累速率均呈显著正相关。因此,分蘖和拔节期轻度土壤干旱保证小麦成穗数,增加花后物质积累,提高单茎产量有利于获得高产。2分蘖和拔节期轻度干旱提高小麦旗叶光合能力并缓解旗叶衰老是取得高产的重要原因。分蘖期和拔节期干旱提高叶片过氧化氢(H2O2)和MDA含量,降低净光合速率(Pn),且重度干旱降幅更大;胁迫解除后叶片Pn快速恢复,有利于缓解干旱胁迫对生长的抑制,这也与抗氧化酶活性、Rubisco含量的恢复一致。分蘖期干旱对旗叶叶面积无影响,而拔节期干旱显著降低。两时期干旱提高旗叶比叶重,且拔节期干旱增幅更大。前期干旱处理提高花后旗叶净光合速率(Pn),且拔节期干旱增幅更大。最大光化学效率(Fv/Fm)、实际光化学效率(ΦPSⅡ)、最大羧化效率(Vcmax)、光合电子传递效率(J)和Rubisco含量的变化趋势与Pn—致。前期干旱胁迫提高花后旗叶抗氧化酶活性,降低H2O2含量,延缓磷脂酶D、磷脂酸、脂氧合酶、脂肪酸和MDA含量的上升速率,并降低旗叶ABA含量,提高IPA和IAA含量,表明前期干旱增强旗叶活性氧代谢能力,缓解膜脂氧化程度,改善激素含量变化,延缓叶片衰老,有利于维持较高的光合能力,保证花后籽粒灌浆的物质供应。3分蘖和拔节期轻度干旱胁迫解除后糖氮代谢活性增强有利于提高植株物质积累和氮素积累,是获得高产的重要特征。分蘖期和拔节期干旱显著降低磷酸蔗糖合成酶(SPS)、硝酸还原酶(NR)和谷氨酰胺合成酶(GS)的活性,降低叶片氮含量,但提高可溶性糖、蔗糖和可溶性蛋白含量;胁迫解除后,叶片SPS、NR和GS活性高于对照,糖和氮含量快速恢复,表明干旱抑制糖氮代谢活性,胁迫解除后糖含量快速降低,缓解对光合作用的抑制,并提高氮代谢酶活性,有利于提高植株生长速率和氮素积累。前期干旱处理提高旗叶SPS活性、可溶性糖和蔗糖含量,且拔节期提高幅度更大。分蘖期干旱对NR、GS酶活性和可溶性蛋白、氮含量无影响,而拔节期干旱显著提高,表明前期干旱可以调控花后旗叶糖氮代谢活性,旗叶较高的糖氮代谢活性是轻度干旱维持较高的花后物质积累和氮素积累的重要原因。成熟期氮积累量与籽粒产量呈显著正相关,表明轻度干旱处理胁迫解除后植株氮积累能力的提高是获得高产的重要特征。4前期轻度干旱锻炼可以缓解小麦花后干旱胁迫引起的产量降低。前期干旱锻炼处理对小麦花后干旱胁迫下产量的影响两品种表现一致。分蘖期和拔节期轻度干旱锻炼处理较未锻炼处理显著提高千粒重并提高产量,这也与较高的单株叶面积一致,而重度干旱锻炼显著降低穗数而降低产量。两时期轻度干旱锻炼均显著提高花后物质积累量及其对籽粒贡献率,表明轻度干旱锻炼对花后物质积累的调控是缓解产量降低的有效途径。花前锻炼处理旗叶维持较高的电子传递速率、羧化效率并提高光能利用效率,降低非光化学淬灭,从而提高旗叶的光合能力,因此花前轻度干旱锻炼旗叶光合能力的提高并维持较高的叶面积有利于花后物质积累。花前干旱锻炼处理增强旗叶SOD和CAT活性,降低H2O2和O2-的产生速率;并降低旗叶磷脂酶D、磷脂酸、脂氧合酶、脂肪酸和MDA含量。花前干旱锻炼降低旗叶ABA含量,提高IPA和IAA含量,表明前期干旱锻炼提高旗叶活性氧代谢能力,改变激素含量,缓解膜脂氧化,延缓旗叶衰老进程,有利于维持较高的光合能力。花前干旱锻炼提高旗叶磷酸蔗糖合成酶和蔗糖合酶活性,并提高旗叶蔗糖、可溶性糖、可溶性蛋白和氮含量,表现出较高的糖氮代谢活性。综上,前期轻度干旱锻炼通过延缓叶片衰老,缓解光合能力和叶面积降低,并提高糖氮代谢能力增强花后物质供应,最终缓解产量降低。综上,分蘖和拔节期轻度干旱提高旗叶活性氧清除能力,缓解膜脂氧化程度,改善激素含量变化,增强糖氮代谢活性,维持较高的光合能力,有利于花后物质积累,提高单茎产量获得高产。前期轻度干旱锻炼通过延缓叶片衰老,缓解光合能力和叶面积的降低,增强花后物质供应,缓解产量降低。


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