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光逆境下白菜光合特性及抗逆机理的研究

黄俊  
【摘要】: 白菜(Brassica campestris ssp.chinensis var.communis)在夏季栽培的难点是高温、强光、暴雨和虫害。为此,需要采用遮阳网、防虫网、防雨棚等夏季保护设施栽培。在长江流域以白菜为主要种类的叶菜是城市消费的主要蔬菜之一,由于不耐贮运,多采用城郊叶菜基地高效生产,工厂化立体栽培成为发展趋势,上述栽培方式导致白菜栽培的弱光环境。因此筛选耐弱光、抗强光的品种,并对其抗逆机理进行研究意义重大。本文对白菜的光合特性进行了系统研究,对常见品种的耐光氧化能力进行了鉴定和分类,对其耐光氧化的生理基础进行了探讨。同时,对常见品种进行了耐弱光鉴定和分类,并从光合特性、叶绿体超微结构、抗氧化酶代谢等方面探讨了弱光下白菜的耐性机理,通过研究弱光对白菜氮素代谢的影响,提出适合弱光下白菜生长的NH_4~+/NO_3~-比例。主要研究结果如下: 研究了白菜的光合作用特性,结果表明,白菜与其它蔬菜相比较,净光合速率和光饱和点较高,而光补偿点较低。如‘正大抗热青3号’光饱和点达1910.3μmol·m~(-2)·s~(-1),光饱和净光合速率达20.2CO_2μmol·m~(-2)·s~(-1),光补偿点为30umol·m~(-2)·s~(-1)。表明白菜在较宽的光照范围内均有光合产物的积累,属于光合适应能力强的蔬菜种类,净光合速率日变化进程呈双峰曲线型,有明显的“午休”现象。 以人工遮荫方法对30个白菜品种进行弱光处理,以干物质、叶片厚度和叶绿素a/b减少百分率3个指标为评价标准,用系统聚类分析方法,将供试的白菜品种按其耐弱光性分为3类。其中耐弱光能力强的品种6个,如‘暑绿’、‘正大抗热青3号’、‘热优2号’、‘矮王’占全部样品的20%;耐弱光能力中等的品种15个,如‘寒笑’、‘矮脚黄’、‘苏州青’占50%;不耐弱光的品种9个,如‘绿优’、‘四月慢’、‘矮抗6号’占30.0%。方差分析结果表明,3类品种间的耐弱光性指标差异极显著。 以白菜的耐弱光品种‘矮王’和不耐弱光品种‘绿优’为材料,研究弱光处理及恢复过程中植株生长、活性氧代谢和抗氧化酶活性的变化。结果表明,弱光处理后品种‘矮王’的生长减缓,‘绿优’的生长停滞,2品种叶片内的MDA含量、O~2(?)产生速率和H_2O_2含量呈现出先下降后上升的趋势,在弱光处理与恢复生长光照后‘绿优’的MDA含量、O_2(?)-产生速率和H_2O_2含量均显著高于‘矮王’。弱光处理开始后,2品种的POD酶呈上升趋势,而CAT、SOD、APX等酶呈先下降后上升的趋势,在恢复生长光照后,几种酶活均呈加速上升趋势。表明在弱光处理后期与恢复生长光照后‘绿优’的膜脂过氧化现象较‘矮王’严重,‘矮王’通过较大程度地增强抗氧化酶活性,有效地减轻膜脂过氧化现象。 采用人工光氧化技术对30个白菜品种进行光氧化处理,以总叶绿素存留率作为评价标准,利用系统聚类分析将供试品种划分为5个级别(1~5级)。其中耐光氧化能力强的品种有‘青优4号’、‘暑绿’、‘抗热605’、‘绿扬青’、‘矮抗6号’、‘华王’;不耐光氧化的品种有‘四倍体矮脚黄’、‘绿星’。在此基础上,以耐光氧化品种‘抗热605’与不耐光氧化品种‘绿星’为材料,研究了光氧化过程中活性氧代谢的特征。结果表明,在光氧化条件下,白菜叶片内的抗氧化酶SOD、POD、APX活性受光氧化诱导升高,但光氧化敏感性品种‘绿星’的酶活性很快下降,耐光氧化品种‘抗热605’的酶活持续保持在较高的水平。因此,‘绿星’的O_2~-生成率、H_2O_2含量及MDA的积累量均高于‘抗热605’,最终导致品种‘绿星’在光氧化下总叶绿素存留率低。表明‘抗热605’植株体内较高的抗氧化酶活性对提高植株耐光氧化能力起了重要作用。 以正常光环境(1000~1200μmol·m~(-2)·s~(-1))为对照,以耐弱光品种‘矮王’和不耐弱光品种‘绿优’为材料,研究了弱光(200-240μmol·m~(-2)·S~(-1))处理后,白菜光合特性和叶绿体超微结构的变化。结果表明,在遮荫处理后,‘矮王’的总叶绿素和叶绿素b含量上升幅度较大,2个品种的净光合速率、光补偿点、光饱和点、AQY、CE均呈下降趋势,但除光补偿点外,‘矮王’的下降幅度均小于‘绿优’。叶绿素荧光参数分析表明,在弱光条件下,‘绿优’的光系统Ⅱ受到伤害,F_v/F_m、ETR、ΦPSⅡ、q_P的下降幅度均大于耐弱光品种‘矮王’。电镜超微观察结果显示,‘绿优’的叶绿体内部出现裂缝和空洞,多数基质片层断裂,基粒片层解体,线粒体出现内含物减少、发生空洞的现象;而品种‘矮王’的叶绿体结构良好,线粒体发育正常,表明弱光处理可以影响光合机构,但对不同的品种影响不同。 以耐弱光品种‘矮王’和不耐弱光品种‘绿优’为材料,研究不同光强下白菜的叶片氮素含量、氮素光合利用效率、光合机构中氮组分的分配。结果表明,单位叶面积氮素含量随生长环境光强的提高而增加,而单位干重叶片氮素含量随光强的提高而降低。氮的捕光组份(P_L)随光强的降低而升高,且‘矮王’的上升幅度高于品种‘绿优’;生物力能学组份(P_B)在不同的光强下没有显著变化,但品种‘矮王’的P_B在不同光强下均高于‘绿优’;2个品种的光合羧化组份(P_c)均在60%的光强下最高,且在弱光下均以‘矮王’的P_c值高。表明白菜品种的耐荫性与其氮素在光合机构中的合理分配及调节密切相关。 精确控制水培溶液氮素营养,研究了不同NH_4~+/NO_3~-比例对白菜弱光下氮代谢、关键酶活性、生长、光合作用的影响。结果表明,增NH_4~+较单一NO_3~-营养能有效提高弱光下白菜叶片的总氮含量。NH_4~+/NO_3~-比例为25/75时效果最好,可以提高硝酸还原酶(NR)活性,有效减少谷氨酰胺合成酶(GS)活性在弱光下的降低。有效提高弱光下白菜鲜重,其中比例为25/75时表观量子效率,羧化效率在弱光下的下降幅度较小,同时暗呼吸速率和光呼吸速率较低。


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