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植物磷酶D、一氧化氮和过氧化氢在转导ABA、盐胁迫信号中的关系

张艳艳  
【摘要】:盐胁迫和干旱一直是威胁农业生产的主要因素。盐胁迫下,质膜和液泡膜上的Na~+/H~+交换运输将过量的Na~+分别排出细胞外或驱隔于液泡中,降低胞质中Na~+含量、减轻过量Na~+对细胞质中代谢酶的毒害,是提高植物耐盐性的重要方式。 以玉米为材料的研究表明盐胁迫下,NaCl诱导玉米叶片NO短暂上升,NO通过提高液泡膜H~+-ATPase和H~+-PPase活性,提高质子转运活性和Na~+/H~+交换活性,从而将Na~+泵入液泡,提高玉米的耐盐性。磷脂酶D(phospholipase D,PLD)及其水解产物磷脂酸(phosphatidic acid,PA)参与NO诱导质子转运活性和Na~+/H~+交换活性增加过程。 干旱环境下,植物体内激素脱落酸(abscisic acid,ABA)的含量升高和重新分布诱导叶片表面气孔关闭、减少水分散失,从而维持植物体内水分平衡是提高植物抗干旱能力的重要方式。ABA诱导气孔关闭的内部信号系统、各种信号物质之间的互作和对话非常复杂,了解各种信号中间分子之间的位置关系将有助于我们更好地调控、操纵ABA诱导气孔关闭过程,为增强农作物的抗旱能力、提高农业生产提供理论依据。 PLD、过氧化氢(hydrogen peroxide,H_2O_2)、一氧化氮(nitric oxide,NO)是已经发现的在ABA诱导气孔关闭中起关键作用的信号物质,PLDctl功能缺失或抑制H_2O_2、NO产生,ABA诱导气孔关闭受到抑制,但PLD和H_2O_2、NO的位置关系和相互作用还不是很清楚。 拟南芥中存在12种PLD基因,具有不同的结构、生化和调节特性,因而参与不同的细胞过程。我们以拟南芥保卫细胞为研究体系,利用药理学、遗传学、分子生物学、细胞生物学和植物生理学手段,研究了ABA诱导气孔关闭过程中PLDα1、PLDδ、H_2O_2、NO之间的位置关系。结果发现:PLDα1、PLDδ都参与ABA诱导气孔关闭,pldα1、pldδ突变体气孔关闭对ABA处理不敏感;H_2O_2诱导pldα1气孔关闭,但不能诱导pldδ气孔关闭;PLDα1参与ABA诱导H_2O_2产生过程,而PLDδ响应H_2O_2作用。质膜NADPH氧化酶是保卫细胞中H_2O_2产生的主要来源,研究发现PLDα1通过介导ABA激活保卫细胞原生质体NADPH氧化酶活性参与ABA诱导H_2O_2产生:pldα1中ABA诱导NADPH氧化酶活性升高受到抑制,外施PLDα1的水解产物PA重新激活NADPH氧化酶活性;PLDα1/PA和蛋白磷酸酶ABI1结合正调控ABA诱导气孔关闭,突变PLDα1/PA-ABI1结合的必需氨基酸(第73位精氨酸,ABIl_(R73A))对ABA诱导H_2O_2产生没有影响,说明PLDa1/PA参与H_2O_2产生不依赖PLDα1/PA-ABI1结合,但H_2O_2不能充分诱导ABIl_(R73A)气孔关闭,PA和NADAPH氧化酶、ABI1同时结合发挥作用是响应ABA信号所必需的。 同时我们研究了PLDαl和NO在ABA诱导气孔关闭过程中的位置关系:pldal突变体中,NO产生对ABA不敏感,用正丁醇抑制PA产生部分抑制了ABA诱导NO产生,而外施二软脂酰磷脂酸(dipalmitoyl PA,16:0 PA)、二硬脂酰磷脂酸(distearoyl PA,18:0 PA)和二油酰磷脂酸(Dioleoyl PA 18:1PA)重新诱导NO产生,暗示PLDα1/PA在ABA诱导NO产生过程中发挥重要作用;外源NO诱导pldα1气孔关闭,PLDα1不参与H_2O_2诱导NO产生,进一步证实ABA诱导气孔关闭过程中,H_2O_2、NO位于PLDα1/PA下游起作用。 硝酸还原酶(nitrate reductase,NR)与拟南芥中和NO产生相关的酶(Arabidopsis NO associated 1,AtNOA1)是植物体中已经确定的NO产生的主要来源,保卫细胞中NO产生主要来源于NR(Desikan等2002;Bright等2006)。为了进一步研究PLDa1/PA如何参与NO产生过程,我们克隆了拟南芥NR的两个结构基因NLA1和NLA2,并将其在大肠杆菌和烟草中表达,研究结果表明16:0 PA和18:0 PA结合NIA2、并激活其活性是PLDα1/PA参与NO产生的重要机理。 同时我们也检测了NO对PLD活性的影响,活体实验表明NO可以提高叶肉细胞PLD活性,从而使得PLD和NO的关系更加复杂。我们提出了保卫细胞中PLDα1、H_2O_2、NO、PLDδ的位置关系模式图为:


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