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不同水稻品种根际土壤硝化特征研究

李奕林  
【摘要】: 越来越多的研究表明,水稻能有效的吸收利用硝态氮(NO_3~--N),水培试验结果表明,与单一的铵(NH_4~+)营养相比,在增NO_3~-营养下水稻能获得更大的生物产量和经济产量,且氮素利用率(NUE)有所提高。由于淹水条件下水稻硝化作用被强烈抑制,所以以往人们在对水稻氮素营养的研究中,重点放在NH_4~+-N营养的研究上,但水稻通过贯穿于植株茎部和根部的通气组织将氧气从地上部向根部运输,并将其中一部分氧气释放到根际土壤中,硝化作用在根表和根际立即发生。因此,尽管在淹水条件下,水稻田土体土壤氮素形式以NH_4~+-N为主,但水稻根际土壤和根表存在着一定数量的NO_3~-,水稻根系实际上是处于NH_4~+、NO_3~-混合营养(又称增NO_3~-营养)中。那么不同水稻品种根际硝化强度是否存在差异?水稻根际硝化作用对水稻氮素营养的影响如何?施氮肥是否能够影响水稻根际土壤硝化作用?水稻根表、根际和土体土壤硝化强度是否存在差异,究竟那个发生部位对水稻氮素营养影响更大?以及是什么原因引起不同水稻品种间根际土壤硝化强度的差异?揭示这些问题不仅具有重要的理论意义,还具有重要的实际意义。本文选择了两个生长及氮素吸收利用差异较大的籼稻(扬稻6号)和粳稻(农垦57)品种,利用根际培养箱研究其苗期根际土壤硝化作用及其与氮素营养的关系。同时研究不同水稻品种苗期根系通气组织差异是否是引起根际土壤硝化强度差异的原因。通过田间试验研究了以往田间试验筛选出的氮高效品种(4007和武运粳7号)和氮低效品种(Elio)在无肥(0 kg N hm~(-2))、中肥(180 kg N hm~(-2))和高肥(300 kg N hm~(-2))水平下籽粒产量、吸N量、N肥利用率、根际土壤铵态氮(NH_4~+-N)和硝态氮(NO_3~--N)含量、硝化强度和氨氧化细菌(AOB)数量。阐明施氮对不同水稻品种氮肥利用率及根际硝化作用和硝化微生物的影响。最后在田间条件下研究了氮高效(4007)和氮低效(Elio)品种在NO(0 kgN hm~(-2))、N180(180 kgN hm~(-2))和N300(300 kgN hm~(-2))水平下根表、根际和土体土壤pH值、NH_4~+-N和NO_3~--N含量、硝化强度和AOB数量。阐明不同氮效率水稻生育后期根表、根际和土体土壤硝化作用和硝化微生物特征。 主要结果如下: 1.籼稻在苗期鲜重和干重均显著高于粳稻,主要表现为根干重和鲜重的差异,而且籼稻根冠比显著大于粳稻。两个品种水稻氮积累量均随生育期延长而增加,而NUE随时间延长而下降。其中籼稻氮积累量和氮利用率显著高于粳稻。无论籼稻还是粳稻叶片谷氨酰胺合成酶活性(GSA)和硝酸还原酶活性(NRA)均显著高于根的GSA和NRA,籼稻叶片的GSA和NRA均显著高于粳稻,而籼稻根GSA和NRA与粳稻无差异. 2.在淹水条件下,土壤矿质态氮主要为NH_4~+-N,NH_4~+含量随水稻生育期的推进变化不大,但随着距根表的距离增加其含量随之增加,两个水稻品种之间差异不显著;而NO_3~-的变化趋势与NH_4~+不一致,NO_3~-含量随水稻生育期的延长而显著下降,在培养58天时其平均含量约为0.05 mg kg~(-1),同时在整个土体内呈均匀分布,两个水稻品种之间差异显著.土壤的硝化强度随水稻的生长而增强,且两种水稻的硝化强度均为根际土壤最高,然后依次为土体土壤和根表土壤。扬稻6号和农垦57硝化强度最大值分别出现在距根6 mm和2 mm处,最大值分别为0.88和0.73 mg kg~(-1)h~(-1)。土壤AOB数量随水稻生长时间的增加而增加,且其水平变异趋势与土壤的硝化强度一致,根际土壤AOB数量最多,土体土壤次之,根表土壤最少。相关分析结果表明,硝化强度和AOB数量呈显著正相关关系(r=0.86,p0.01).种植扬稻6号的土壤NO_3~-浓度、硝化强度以及AOB数量总是高于农垦57.因此,发生在水稻根际的硝化作用对水稻N素营养起到很重要的作用,尤其是对籼稻。 3.扬稻6号在水稻播种后44、51和58天根系生物量(鲜重和干重)、根孔隙度(POR)和根际硝化强度均显著高于农垦57,相关性分析结果表明POR和根际土壤硝化强度呈显著正相关关系(r=0.763,p0.01)。扫描电镜(SEM)结果表明水稻播种后51天,在距根尖0-5mm范围内,通气组织尚未形成,在距根尖10mm处,扬稻6号根横切面中已经能明显观察到有通气组织形成;而农垦57尚未形成明显的通气组织;在距根尖15mm处,扬稻6号和农垦57根横切面中已可以观察到发育完好的通气组织。扬稻6号和农垦57通气组织分别属于径向溶生型和切线溶生型。不同水稻品种POR和根际土壤硝化强度均随水稻生育期延长显著增加。归根结底,具有发达的根系(表现为根系生物量大),且通气组织较发达(表现为POR大),相应的径向泌氧量就大,因此根际AOB数量和活性增强,最终导致根际土壤硝化作用更强。 4.不同水稻品种的籽粒产量在3个N处理中差异极显著,4007在中肥处理中获得最高产量11117 kg hm~(-2),而Eilo在所有处理中籽粒产量均最低。各品种地上部吸N量随施N量增加而增加,但各品种之间差异不显著.不同水稻品种N肥利用率差异显著,4007显著高于武运粳7号和Elio。本试验根据不同品种水稻在不施N肥水平下的籽粒产量与N肥利用率的大小,将三个品种分为N肥高效敏感型(4007)、N肥高效不敏感型(武运粳7号)和N肥低效不敏感型(Elio)。在水稻中后期干湿交替的水分管理条件下,无肥和中肥区的水稻根际土壤以NO_3~--N为主;而在高肥区则以NH_4~+-N为主。随着施N量增加,水稻根际土壤铵、硝态N含量也随之增加。NH_4~+-N含量在无肥、中肥和高肥水平下分别为0.88、0.94 mg kg~(-1)和13.5 mg kg~(-1),而NO_3~--N含量分别为1.61、1.73 mg kg~(-1)和2.33 mg kg~(-1)。不同水稻品种根际土壤硝化强度之间差异极显著,在三个施N水平下均表现为4007武运粳7号Elio。其平均值分别为6.94、5.46μg kg~(-1) h~(-1)和2.42μg kg~(-1) h~(-1)。在三个施N水平下,Elio根际土壤AOB数量均显著低于4007和武运粳7号。4007根际土壤AOB数量在高肥水平下达最大值2.02×10~6个g~(-1)土,而最小值为中肥水平下Elio的根际土壤(1.89×10~5个g~(-1)土)。相关性分析表明,水稻根际土壤硝化强度在无肥、中肥和高肥条件下与产量呈极显著正相关关系(r=0.799~(**),0.877~(**),0.934~(**)),而且在中肥条件下与水稻N肥利用率显著相关(r=0.735~*)。水稻根际土壤AOB数量分别和硝化强度以及水稻籽粒产量呈极显著正相关关系。水稻根际的硝化作用较大程度上决定着水稻籽粒产量或水稻N肥利用率,深入开展这方面的研究是一项理论和实践意义均很重要的工作。 5.无论是齐穗期、灌浆期还是成熟期,根表土壤pH值均显著低于根际和土体土壤。水稻土壤pH值范围在5.95至6.84之间变化。土壤NH_4~+-N含量随水稻生长显著下降,且随施氮量增加,水稻根表、根际和土体土壤NH_4~+-N含量显著增加。根表土壤NH_4~+-N有明显亏缺区,且随距水稻根距离增加,NH_4~+-N含量逐渐升高。土壤NO_3~--N含量随水稻生长显著增加,施氮处理均显著高于不施氮处理,但N180和N300处理差异不显著。根际土壤NO_3~--N含量最高,其次为土体土壤,根表土壤NO_3~--N含量最低。水稻根表和根际土壤硝化强度随水稻生长显著下降,而土体土壤随时间延长小幅增加.施氮显著提高4007水稻根表土壤在齐穗和收获期硝化强度以及Elio在齐穗期根际硝化强度,但在施氮处理N180和N300中无显著差异。水稻在整个采样期间,土壤硝化强度均表现为根际根表土体。水稻根表和根际AOB数量随水稻生长而显著降低,而土体土壤无显著变化。例如,根表土壤AOB数量在齐穗期、灌浆期和收获期分别为16.7、8.77和8.01×10~5个g~(-1) dry soil。根表和根际土壤AOB数量无显著差异,但二者显著高于土体土壤AOB数量。就两个氮效率水稻品种间差异而言,土壤pH值基本无差异。4007 NH_4~+-N含量均显著高于Elio。在齐穗期水稻根表、根际和土体土壤NO_3~--N含量在N180水平下均表现为Elio显著高于4007。而在灌浆期和收获期,水稻根表、根际和土体土壤则表现为4007显著高于Elio。在所有采样期,两个水稻品种土体土壤硝化强度和AOB数量在三个施氮量下均无显著差异。Elio根表和根际土壤硝化强度和AOB数量在水稻灌浆期之前一直显著高于4007,而在灌浆期之后则显著低于4007,且最终产量和NUE显著低于4007,这可能是由于4007灌浆期后硝化作用强,根际产生的NO_3~--N含量高,从而4007根吸收NO_3~--N的量也高造成的。因此水稻灌浆期和收获期根表和根际硝化作用以及AOB与水稻高产及氮素高效利用有密切关系。


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