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多胺对黄瓜幼苗耐盐性调控机理的研究

王素平  
【摘要】: 土壤盐渍化对农业生产的威胁是一个全球性的问题,国内外蔬菜设施栽培中也普遍存在土壤盐渍化问题,严重影响栽培设施的充分利用及蔬菜设施栽培的可持续发展。盐胁迫显著降低了作物产量,影响蔬菜产品品质,提高作物的耐盐性对农业生产意义重大。多胺(Polyamines)是生物体代谢过程中产生的一类具有生物活性的低分子量脂肪族含氮碱,主要包括腐胺(Put)、亚精胺(spd)和精胺(spm)。研究表明,多胺广泛作用于植物生长、形态建成、衰老和对环境胁迫的响应,在多种逆境条件下,植物体内多胺含量迅速发生变化。但多胺对蔬菜作物耐盐代谢过程的生理作用及其调节机制尚未阐明。 本文选用两个耐盐能力不同的黄瓜(Cucumis sativus L.)品种(耐盐性较强的“长春密刺”和耐盐性较弱的“津春2号”)为试材,采用营养液水培法,通过在营养液中添加NaCl,研究盐胁迫对黄瓜幼苗生长、水分吸收和利用、以及K~+、Na~+、Cl~-吸收和在器官中分布的影响,结合外源多胺(Put、Spd和Spm)、多胺合成酶抑制剂(D-Arg和MGBG)和多胺氧化酶抑制剂AG,研究黄瓜幼苗体内多胺含量变化与盐胁迫下幼苗生长、活性氧代谢、以及K~+、Na~+、Cl~-吸收和在器官中分布的关系,探讨了多胺在黄瓜植株耐盐性中的生理调节功能,探讨采用外源多胺提高黄瓜幼苗耐盐性的可行性。 不同浓度(50、75和100 mmol·L~(-1))NaCl处理下,黄瓜幼苗净光合速率(Pn)和蒸腾速率(T_r)下降,根系活力和叶片水分利用率(WUE)先升后降,根系吸收面积下降,质膜透性升高,叶片数减少,植株体内K~+含量下降,Na~+和Cl~-含量升高,K/Na比值下降。25 mmol·L~(-1) NaCl对黄瓜幼苗生长影响较小,50 mmol·L~(-1)是造成中等盐害的浓度,100 mmol·L~(-1)则达到了黄瓜幼苗生长的极限盐浓度。在同等盐胁迫条件下,耐盐性较弱的“津春2号”各项指数变化幅度明显大于耐盐性较强的“长春密刺”,水分平衡失调,离子失衡加剧,植株生长受抑制更明显。 外源喷施1.0和5.0 mmol·L~(-1) Put、0.2和1.0 mmol·L~(-1) Spd、0.2和1.0 mmol·L~(-1) Spm均可以显著促进盐胁迫下黄瓜幼苗生长,为缓解黄瓜幼苗盐胁迫伤害的适宜浓度。盐(50 mmol·L~(-1) NaCl)胁迫下,黄瓜幼苗叶片和根系中游离态、结合态和束缚态多胺含量均有不同程度的增加,耐盐性较强的“长春密刺”幼苗中游离态(Spd+Spm)/Put比值要高于耐盐性较弱的“津春2号”。外源Put、Spd和Spm改变了盐胁迫下黄瓜幼苗植株体内游离态多胺的含量及不同种类多胺之间的比例,提高了结合态和束缚态多胺含量,进一步提高了盐胁迫下黄瓜幼苗体内SOD、POD、CAT和APX等抗氧化酶活性,降低O_2·~-产生速率和H_2O_2含量,降低了MDA含量,缓解了K~+含量的降低,减少了Na~+和Cl~-的积累,提高了K/Na比值及K~+、Na~+吸收和运输的选择性,提高了盐胁迫下黄瓜幼苗的生物积累量。表明,外源多胺通过提高盐胁迫下黄瓜幼苗内源多胺含量,提高植物体内抗氧化酶的活性,降低ROS产生,提高离子吸收的选择性,缓解盐胁迫对植物造成的伤害;三种多胺的作用与其向下游多胺、向结合态和束缚态多胺的转化及向根系的转运能力有关;外源Spd和Spm抑制Na~+积累的作用较大,外源Put抑制Cl~-积累的作用较强;(Spd+Spm)/Put比值与黄瓜品种的耐盐性密切相关;外源Put能有效地被植物吸收并向根系转运,转化为游离态Spd、Spm和结合态、束缚态多胺而提高植株耐盐性。 盐(50 mmol·L~(-1) NaCl)胁迫下,“长春密刺”幼苗叶片和根系中ADC、ODC和SAMDC活性均有不同程度的升高。D-Arg能显著降低盐胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系中各种多胺含量,MGBG能显著降低盐胁迫下黄瓜幼苗叶片和根系中Spd和Spm含量,增加游离态Put含量,D-Arg和MGBG这两种处理均降低了各器官尤其是根系和叶片中的K/Na比值,提高叶片中Cl~-含量;降低了盐胁迫下黄瓜幼苗植株体内SOD、POD、CAT和APX活性,提高了O_2·-产生速率、H_2O_2含量和MDA含量,植株生物积累量下降。同时施加Put能部分缓解D-Arg的作用,表明ADC途径是盐胁迫下黄瓜幼苗体内Put合成的重要途径,黄瓜植株保持较高的内源多胺含量有利于其耐盐性;同时施加外源spd、Spm均能在一定程度上缓解MGBG的作用,且Spd的缓解效果更明显,表明黄瓜幼苗中较高的游离态Spd、Spm含量有利于提高幼苗的耐盐性,并且Spd含量与植株耐盐性的关系更为密切。 盐(50 mmol·L~(-1)NaCl)胁迫下,“长春密刺”幼苗叶片中DAO和PAO活性均明显升高,而根系中则先升后降。AG能显著降低盐胁迫下黄瓜幼苗叶片中DAO和PAO活性,提高黄瓜幼苗叶片和根系中各种多胺含量,提高K/Na比值,降低Na~+和Cl~-积累,提高盐胁迫下黄瓜幼苗植株体内SOD、APX和GR活性,降低O_2·~-产生速率和H_2O_2含量,降低盐胁迫下黄瓜植株MDA含量,明显增加了盐胁迫下植株生物积累量。同时施加MGBG使Put含量进一步升高,Spd和Spm含量下降,(Spd+Spm)/Put比值降低,SOD、APX和GR活性明显下降,MDA含量升高,显著降低了盐胁迫下黄瓜幼苗植株生物积累量,加重了盐胁迫的伤害。表明,盐胁迫下多胺氧化酶活性升高不利于植物耐盐性,低DAO活性使黄瓜幼苗保持较高的内源多胺含量,从而提高耐盐性;单纯Put的过量积累对植物有害,Put向Spd和Spm的有效转化及保持较高的(Spd+Spm)/Put比值有利于植物耐盐性的提高。


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