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5-氨基乙酰丙酸(ALA)提高逆境条件下西瓜幼苗叶片光合与光抑制保护机理研究

孙永平  
【摘要】: 光合作用是地球上最重要的生物化学反应,是绿色植物(包括藻类)大规模地利用太阳能,把廉价的二氧化碳(CO2)和水(H2O)合成为富能的有机化合物,并释放出氧气(O2)的过程。5-氨基乙酰丙酸(ALA)是所有生物体内卟啉化合物(如叶绿素、血红素等)生物合成的关键前体。外源施用ALA可以提高植物的光合效率。本研究以大棚栽培的西瓜幼苗为材料,探讨了外源ALA处理对逆境(弱光、低温、强光、高温)胁迫下叶片光合作用与光抑制的调节效应,分析了ALA促进植物光合效率的生理机理。主要研究结果如下。 1.遮荫(弱光)条件显著降低西瓜叶片光合速率和最大光化学效率。外源ALA处理可以提高遮荫条件下生长的西瓜幼苗叶片净光合速率(Pn)。叶绿素荧光参数的测定结果显示,遮荫显著降低叶片光化学效率,而ALA处理提高弱光下幼苗叶片的PSⅡ实际光化学效率(ΦPSⅡ)、表观光合电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)以及光化学反应能量分配率(Pc)。使用植物效率仪对西瓜叶片的原初光化学反应分析表明,遮荫显著降低以吸收光能为基础的性能指数(PⅠABS)、PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额(ψEo)、捕获激子将电子传递到电子传递链QA-下游其他电子受体的概率(Ψo)等快相叶绿素荧光参数,而外源ALA处理有提高遮荫生长西瓜幼苗叶片PⅠABS、φEo、Ψo的趋势,降低了QA的最大还原速率(Mo),表明ALA处理可以减轻弱光生长下西瓜幼苗光抑制的程度。 2.低温胁迫后西瓜幼苗叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测定结果表明,4℃低温胁迫导致叶片快速叶绿素荧光诱导曲线JIP相逐渐降低,而ALA处理叶片可以保持较高的荧光产额。低温胁迫下西瓜叶片光合性能指数(PⅠABS)、捕光性能(PTR)和传递电子性能(PET)随着胁迫时间延长而大幅下降,而ALA处理叶片PⅠABS、PTR和PET一直保持较高水平。低温胁迫96h后,ALA处理叶片PSⅡ最大光化学效率(Po)、PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额(ψEo)以及捕获激子将电子传递到电子传递链QA-下游其他电子受体的概率(Ψo)等,均明显高于对照,而与反应中心关闭有关的荧光参数Mo和Vj均显著低于对照。ALA处理提高低温下西瓜叶片单位受光面积有活性的反应中心数量(RC/CS),以及与PSⅡ反应中心受体侧性能有关的荧光参数包括Fk-j、Fj-i和Fi-p等,说明ALA处理对低温下西瓜叶片光合作用的促进效应与其提高PSⅡ反应中心受体侧电子传递链受体获得电子的能力有关。 3.西瓜幼苗叶片存在光合“午休”现象。快速叶绿素荧光诱导动力学曲线日变化结果分析表明,中午的强光导致西瓜幼苗叶片(φEo、Ψo、ETo/CS和ETo/RC等与光化学效率有关的荧光参数显著降低。使用PAM-2100调制荧光仪测定结果显示,强光显著降低西瓜幼苗叶片ΦpSⅡ、qP和Pc,而外源ALA处理可以提高强光下ΦpSⅡ、qP和Pc,说明ALA处理可以提高西瓜幼苗在强光下的光化学效率。 4.高温胁迫下西瓜幼苗叶片快速叶绿素荧光诱导动力学曲线测定结果显示,在30-49℃之间,随着温度升高,西瓜幼苗叶片的J、I、P相显著降低。46℃以上高温下处理0.5h将明显伤害叶片光化学效率。ALA预处理可以保护高温胁迫下西瓜幼苗叶片光合机构,维持较高的光化学效率。在49℃下,ALA处理西瓜叶片以吸收光能为基础的性能指数(PⅠABS)、捕获光能的性能指数(PTR)、将激发能转化为电子传递的性能指数(PET)、PSⅡ反应中心吸收光能用于电子传递的量子产额(ψEo)和激子将电子传递到电子传递链QA-以远的效率(Ψo)均显著高于对照叶片;K相出现的幅度(Wk)和最小荧光(Fo)低于对照叶片,说明ALA处理缓解了高温导致的放氧复合物失活和对类囊体膜的损伤。 5.不同抑制剂试验表明,ALA处理对逆境中西瓜叶片光合与光抑制的保护效应可能与其诱导的抗氧化酶活性上升有关,而与叶黄素循环等关系不密切。超氧化歧化酶(SOD)抑制剂DDC处理,可以在弱光、低温、强光和高温等逆境条件下降低西瓜叶片光化学效率,而外源ALA处理可以部分逆转DDC的抑制效应。另外,酶活性测定结果表明,ALA处理可以提高西瓜叶片SOD、POD、APX等酶活性。据此认为,外源ALA通过增强PSⅠ附近SOD等抗氧化酶活性,促进水-水循环,增加热耗散,提高光合电子传递速率,减少逆境胁迫诱导的光抑制,提高逆境中西瓜幼苗叶片的光化学效率,因而,在弱光、低温、强光、高温等逆境胁迫下均有良好的保护效应。


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