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小白菜对镉胁迫的响应及硅缓解镉毒害的机制

宋阿琳  
【摘要】: 随着有机肥、污泥及矿质肥料的不合理施用,我国土壤存在重金属污染问题,小白菜也存在镉(Cd)超标并产生污染的风险。我国小白菜品种多,不同品种对镉(Cd)毒害的响应存在明显的基因型差异。因此,本研究以根系耐性指数为指标,从12个小白菜品种中筛选到两个受抑制程度有显著差异的品种,上海青(镉敏感)和杭油冬(耐镉型)。利用这两个品种为试验材料,研究在重金属Cd污染条件下,小白菜生长、离子吸收、光合作用、抗氧化系统、Cd在植物中的亚细胞分布。在此基础上,通过添加外源Si来减少Cd向地上部的运输,利用电镜技术和化学方法从细胞水平研究Si对Cd胁迫下小白菜的细胞超微结构和根系的膜脂过氧化伤害的缓解效应。主要研究结果如下: 一、镉胁迫对小白菜生长、镉吸收及亚细胞分布的影响 在本试验两个Cd浓度下(0.5mgL-1和5.0mgL-1),Cd影响了小白菜的生长,使生物量随Cd浓度增加而显著降低,不同部位的Cd含量及累积量不同基因型间存在一定的差异。两个小白菜地上部各细胞器中的Cd浓度随处理浓度的升高而增加,这与地上部总Cd浓度趋势一致。在不同Cd浓度处理时,Cd主要积累在细胞质中其次是细胞壁,在细胞器中含量最少。在0.5mgL-1Cd处理下,上海青地上部各器官细胞中Cd含量稍低于杭油冬;在处理浓度增加到5mgL-1时,上海青地上部各细胞器官Cd含量显著高于杭油冬;在相同处理条件下,两个品种地下部各细胞器官在低浓度处理时上海青Cd含量低于杭油冬,但差异不显著,且Cd主要积累在细胞质中,其次是细胞壁,在细胞器中含量最少,这与地上部分布一致,但在高浓度处理时上海青地下部各细胞器官Cd含量显著低于杭油冬,且Cd主要累积在细胞壁中。 二、镉胁迫对不同基因型小白菜光合作用及可溶性糖含量的影响 随着镉胁迫浓度的提高,供试两个小白菜品种的净光合速率(Pn)、气孔导度(Cs)、蒸腾速率(Tr)、水分利用率(WUE)、气孔限制值(Ls)和叶绿素含量都呈现下降的趋势;细胞间隙CO2浓度(ci)在不同cd处理下均增加,与气孔限制值(Ls)的变化正好相反。耐性不同的两个小白菜品种的上述指标的增加或降低的幅度均表现为,较耐Cd品种小于Cd敏感品种。Cd胁迫下,叶绿素含量都有下降,且差异显著。 三、镉胁迫对小白菜幼苗抗氧化系统的影响 在Cd胁迫下,两个供试品种随着处理浓度和处理时间的延长,丙二醛(MDA)和过氧化氢(H2O2)含量都有所增加,Cd敏感型品种增加的幅度或速度都明显大于耐Cd型品种;GSH和NPT含量随着处理浓度的增加和处理时间的延长都表现出上升的趋势;Cd胁迫同样使小白菜幼苗叶片超氧化物歧化酶(SOD)和过氧化氢酶(CAT)酶活性发生变化。低Cd处理1天时,两个品种SOD活性增强,随着处理浓度的增加和处理时间的延长,SOD活性都有所降低;两个品种叶片CAT酶活性在低浓度处理下,随着处理时间的延长表现出升高的趋势,随着处理浓度的增加,又呈现下降的趋势。 四、硅对镉胁迫小白菜生长和矿质营养元素和叶片抗氧化系统的影响 Cd胁迫下两个小白菜叶片出现失绿症状,显著抑制了两个小白菜品种生物量积累,特别是上海青下降幅度比较大,Cd积累量显著高增加,Cd导致小白菜P,K,Ca和Mg含量及微量元素增加,体内大量,微量元素含量平衡遭到破坏,叶片抗氧化系统酶活性降低,同工酶条带变少、变淡,叶片中H2O2、MDA、AsA、GSH和NPT含量显著增加。但是,加Si促进小白菜生物量积累,抑制了某些元素在小白菜体内的不平衡移动,减缓Cd造成的破坏;加Si可降低地上部/地下部Cd的含量,增强了植物叶片抗氧化系统酶活性,这种Si缓解Cd毒害效应在利用非变性凝胶电泳得到的抗氧化系统酶同工酶的变化图谱中又得到了证明;加Si也进一步增加了AsA、GSH和NPT含量。这种缓解效应在耐性品种杭油冬叶片中效果更加显著。 五、硅对镉胁迫下小白菜根系的缓解效应 Cd胁迫下,两个小白菜根长显著降低,特别是敏感型品种上海青,降低了SOD、CAT和APX酶活性,诱导了两个小白菜根部H2O2、MDA、AsA、GSH和NPT含量的迅速增加,加Si后除AsA、GSH和NPT含量仍表现进一步增加的趋势外,其它指标都发生相反的趋势变化。Cd诱导了植物细胞死亡,导致根系质膜完整性遭到破坏,和质脂过氧化伤害。加Si后缓解了质膜完整性破坏和质脂过氧化伤害。这种缓解效应在耐性品种杭油冬根系中比敏感型品种上海青品种根系显著。结果都表示杭油冬根系与上海青相比不易于遭受Cd胁迫诱导的脂膜过氧化伤害。六、硅对镉胁迫下小白菜叶片和根系超微结构的影响 在Cd胁迫下,小白菜品种叶片的气孔和叶绿体结构明显受到损伤,气孔变形,叶绿体膨胀,叶绿体的基质片层结构破坏,片层方向紊乱。根细胞在Cd胁迫下细胞壁呈现不规则的增厚,出现质壁分离现象,细胞器融合,部分细胞液泡化程度提高。相比之下,加Si改善Cd胁迫下气孔形态和叶绿体超微结构,加Si处理使气孔结构变的完整,使叶绿体结构也变的完整,基质片层排列较为有序。加Si后使根系细胞质壁分离现象得到缓解。结果都显示上海青叶片和根系超微结构在Cd胁迫下更易于受到伤害。


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