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一个在四倍体棉花中差异表达的AP2/ERF家族基因的克隆、鉴定和进化分析

陆可钰  
【摘要】:棉花作为纤维的主要来源,是一种重要的经济作物,在世界经济中发挥着重要的作用。随着纺织工业的发展和社会需求的提高,选育并种植高产优质的棉花品种尤为重要。杂交棉能显著提高产量,适度改良品质、提高抗逆性,因而能创造显著的经济效益和社会效益。对棉花杂种优势机理的研究一直是一个重大的基础理论和热点问题。转录水平的调控是真核基因表达调控的主要方式,它影响和控制着许多生物学过程,杂交种和亲本间基因的差异表达可能与转录因子有关。因此,研究编码转录因子的基因在杂交种和亲本间的表达变化,有助于揭示调控基因和杂种优势形成的关系,进一步阐明调控基因差异表达和杂种优势的关系。有研究发现ERF类转录因子在生物胁迫和非生物胁迫应答反应中起作用,可能有助于植物灵活地适应易变的环境,为植物进化提供选择优势。 本研究以一个在高产杂交棉及其亲本中幼苗期差异表达的,与ERF转录因子有极大相似性的EST为模板,克隆和鉴定棉花中一个ERF转录因子;研究它的相关特征及作用,并进一步发掘探讨其与棉花杂种优势及产量构成因子的关系,从转录调控的角度分析其在杂种优势形成中的作用。 主要研究结果如下: (1)利用同源克隆的方法,以差显EST为模板克隆到棉花中一个ERF类基因,GhERF7。基因全长844bp,ORF为588bp,编码195个氨基酸,5'-UTR为115bp,3'-UTR为141bp,等电点为5.90,分子量为22.1K Daltons,该蛋白包含一个典型的AP2/ERFDNA结合域(59个氨基酸),位于70-128个氨基酸之间。此基因的时空表达分析证实,该基因在营养器官中都有表达,其中茎中表达量最高;它在纤维的起始和伸长期(0-6DPA)表达量很高,而在10-15DPA的纤维及30DPA的种子只有极少的表达量。 (2)通过比对和聚类分析发现GhERF7与GhERF1基因有极高的相似性(全长氨基酸水平上相似性达到91.4%),处于ERF亚族类同一进化枝B3亚组中。Southern杂交发现GhERF7与GhERF1在四倍体棉花中都为两个拷贝。而基因组来源分析证实,GhERF7和GhERF1在四倍体棉花中是一对部分同源基因,前者来自于G. herbaceum(A1)后者来自于G. raimondii (D5).对这两个基因的表达比较分析发现,GhERF1除在子叶期叶片中不表达外,在幼苗、现蕾及盛花这三个时期双亲及杂交种中表达情况无明显差异,而GhERF7除在子叶中不表达外,其他时期都是在父本中表达量很高,杂交种中低,母本中基本不表达。利用TAIL-PCR技术扩增了GhERFl与GhERF7基因的5'端上游区域,分别获得了829bp和978bp的启动子片段,序列分析发现它们当中存在多种重要的顺式调控元件。 (3)对四倍体和二倍体棉种中GhERF7基因的扩增和同源性分析发现,GhERF7在四倍体和二倍体之间的序列存在差异,但两者之间同源性却达到99%。根据它在陆地棉81个栽培种中得扩增情况及系谱来源分析得出,GhERF7基因主要存在于由岱字棉衍生而来的棉种中,而在由斯字棉衍生的品种中则不存在。 (4)利用本实验室陆地棉遗传标准系TM-1和海岛棉海7124培育的220个单株的F2作图群体将GhERF1定位在四倍体棉花遗传图谱的第16(D7)染色体上。在GhERF7定位时,发现它在湘杂棉2号永久性F2群体遗传图谱上的定位结果与在TM-1和海7124的BC1作图群体上的定位结果一致,位于第7(A7)染色体SSR标记(?)NAU1043和NAU3810之间。同时在两个环境中都检测到一个控制铃数的QTL位于标记GhERF7和NAU3810之间。单标记分析还发现GhERF7基因与产量构成因子的其他因素(如籽棉产量、皮棉产量、衣分、衣指等)有显著的相关性。


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