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植物内生真菌枫香拟茎点霉促进丛枝菌根真菌与花生共生及共生体抗旱的机制研究

徐方继  
【摘要】:豆科植物是世界范围内最重要的作物种类之一,并且其产量占据世界主要作物产量的27%。豆科植物能够和丛枝菌根真菌(arbuscular mycorrhizal fungi,AMF)形成共生关系。作为AMF的根内共生伙伴,植物内生真菌与AMF存在紧密互作关系。花生作为世界范围内重要的豆科经济作物,其在中国南方低丘红壤地区的种植存在着严重连续单作问题。这降低了花生的产量,导致了土壤酸化和养分的缺失。而此地区在花生生长后期的季节性干旱问题则进一步严重制约着花生的荚果发育和产量。本组前期在江西鹰潭开展的田间实验证明施加植物内生真菌枫香拟茎点霉B3(Phomopsis liquidambaris B3,简称B3)能够显著提高连作花生的产量。但是B3与AMF在花生体内的共生互作机制及其对干旱条件下菌根共生体抗旱能力的影响还不清楚。因此,本论文假设B3通过促进AMF和花生共生来提高花生的抗旱能力。为了证明这一假说,本论文通过构建“花生-B3-AMF”三重共生体系,来研究在连作条件下不同花生生长期内所发生的植物-微生物互作关系及其生态功能。(1)为研究连作条件下B3对花生根内AMF群落组装和花生抗旱能力的影响,首先在温室盆栽条件下对不同花生生长时期的连作土壤水分状态进行调节。对花生根内AM真菌群落结构进行扩增子测序后,发现接种B3专一性促进了巨孢囊霉属AMF(Gigaspora)与宿主共生。B3的定殖只在花生生长前期被检测到。伴随巨孢囊霉属AMF的显著差异性定殖,花生在干旱条件下的植物抗旱生理指标(包括气孔导度、光合作用、光合产物向根部转移及根系发育)、生长及产量显著增强。基于线性判别分析结果,我们选择巨孢囊霉属和管柄囊霉属AMF来进行灭菌连作土壤条件下B3-AMF共接种实验。发现B3和不同AMF之间存在截然相反的互作关系。其中,B3和珠状巨孢囊霉(Gigaspora margarita,G.margarita)之间的协同互作关系提高了宿主在干旱处理后期(60d)的植物抗旱生理指标提高和叶部钾含量。同时,在此时间点,在共接种组中由该AMF产生的易提取-球囊霉素土壤相关蛋白(E-GRSP)显著累积于植物根围环境中。这暗示着花生抗旱性的提高可能与E-GRSP的累积有关。进一步,将上一步实验中所获得的花生根围土壤灭菌后重新栽培花生,发现栽培于由共接种处理所产生无菌土壤中的花生表现出显著提高的抗旱生理指标和叶部钾元素。而由该处理土壤提取纯化的E-GRSP能螯合包括钾元素在内的多种矿质元素。相关性分析表明,该蛋白含量与植物抗旱生理指标和土壤团聚体的形成显著正相关。另外,受B3影响花生根系分泌物及B3本身代谢物对不同AMF的预共生阶段发育没有产生显著差异性影响。综合自然土壤和灭菌土壤实验结果,土壤p H、有效磷和宿主根部可溶性糖含量及其磷水平与巨孢囊霉属AMF定殖显著相关。这部分结果表明,B3通过影响花生根内AMF群落组成,特异性促进巨孢囊霉属AMF来提高花生的抗旱表现。(2)基于前述研究结果,为进一步研究“B3-G.margarita-花生”三重共生体系在花生连作下的营养互作机制及其调控因素,本研究首先利用分根接种系统在花生生长前期的不同时间点进行研究。相比于AMF,B3预先定殖于花生根部并显著偏好于直接利用宿主供给的己糖。而宿主脂肪酸合成和转运基因(RAM2/STR1/STR2)高表达说明植物向AMF供给了大量脂肪酸以利于其菌丝发育和能量储存。B3的定殖促进AMF保持在营养生长状态(即PLFAs C16:1ω5/NLFAs C16:1ω5比值比对照组提高2.32倍)。而AMF则加强了向宿主的聚磷酸转运及丛枝部位的磷转运基因的(Gigm T)表达。而在不同KH_2PO_4水平的分根接种实验中,随着KH_2PO_4浓度的提高,花生共生基因的表达显著降低,植物的营养吸收可能不再依赖于共生真菌,且二者互作在低磷条件下对宿主生长的促进作用随着KH_2PO_4水平的提高而变为对宿主的生长抑制作用。从宿主光合产物供应角度来说,提高的KH_2PO_4水平导致了宿主向B3和AMF的非结构性糖或脂肪酸供应下降。同时,对于AMF来说,在中磷和高磷条件下它将聚磷酸盐更多滞留在外生菌丝中而降低了向宿主体内的转运和丛枝部位磷转运基因的表达(分别下降43%和65%)。这部分结果表明,不同KH_2PO_4水平从营养交换角度调控了AMF-B3-花生之间的三重互作关系。(3)基于先前研究结果,为研究G.margarita-花生共生体的潜在抗旱作用机制,首先我们进行了AMF(G.margarita)的产物实验。发现栽培于拥有活体AMF接种史灭菌土壤的花生于干旱条件下抗旱生理指标和荚果产量显著提高(荚果数目和干重分别增加50.3%和52.1%)。同时,花生叶部钾元素积累显著提高(增加28.3%)。在利用AMF分室培养系统进行不同矿质元素螯合态球囊霉素蛋白收集并将其进行外源添加的盆栽实验后,发现只有当添加球囊霉素蛋白螯合钾元素时花生的叶部钾元素积累和相关抗旱生理指标才显著增高。另外,花生根系分泌物能够在花生生长前期的土壤湿润条件下解离球囊霉素所螯合钾元素,从而满足作物在生长后期干旱条件下对于钾元素的需求。这部分结果表明,由G.margarita所产生的钾螯合态球囊霉素能够提高花生生长后期的抗旱能力和产量。(4)前期研究结果中,我们发现连作条件显著降低了花生根内AMF的总体定殖率和多样性。考虑到植物根围的土壤环境是由不同粒径的团聚体组成,其中真菌和细菌的关系是除植物根系或根际区域之外的微生物互相作用的热点区域。但是,对于这种连作条件是否会影响植物外部土壤环境中AMF和菌根际细菌的互作关系还鲜有研究。在此实验中我们探究了花生连作条件对土壤团聚体中AMF-放线菌互作关系的影响以及二者互作过程中的营养交换机制。通过基于两种土壤类型的盆栽实验,发现花生连作影响了AMF和放线菌在大团聚体中的总体丰度和群落结构(分别降低54.54%,87.38%,57.51%和44.32%)。结构方程模型分析(SEM)表明,土壤p H是对于AMF和放线菌之间因果关系影响最大的因素(R~2=0.62和R~2=0.64)。但在非连作条件下,AMF和放线菌之间的互作为协同关系且主要受到易提取球囊霉素土壤相关蛋白(E-GRSP)的影响。该蛋白提高了放线菌的生物量和磷酸酶的分泌。而被激活的放线菌能够增强AMF对植物宿主的磷转运,从而促进花生生长。此部分的结果说明花生连作条件限制了大团聚体中AMF-放线菌的互作关系及对植物宿主的生长促进作用。总体来说,本研究使我们从植物-微生物互作的生态角度来更好的理解传统农业系统中内生真菌-AMF-宿主三重共生体的互作关系,并且强调了在面对农业挑战时优化农业耕作措施和增强丛枝菌根共生体对于维持农业生态系统可持续发展的重要性。


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