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中国泽蛙线粒体基因组结构及种群系统地理学研究

刘忠权  
【摘要】: 本文主要从线粒体基因组和种群系统地理学等两个方面对中国泽蛙进行了研究。 1 文献综述 泽蛙是我国南方的常见蛙类,广泛分布于亚洲东部、东南部和南部。中国境内的泽蛙Rnan limnocharis是Peters于1863年确定的,该种名被众多学者采用至今。但是泽蛙的分类地位一直存在争议。本章从泽蛙的形态、分类、生理生化、遗传和分子生物学,以及种群生物地理学等方面的研究进展进行了综述。 2 中国泽蛙线粒体基因组结构研究 中国泽蛙线粒体基因组全长共17717bp,除了正常的13个蛋白编码基因、22个tRNA和2个rRNA基因外,还具有区别于其它脊椎动物线粒体基因的三个显著特征:1)独特的ND5基因顺序和三个重排的tRNA基因(tRNA~(Thr),tRNA~(Pro),tRNA~(Leu(CUN))顺序;2)一个tRNA~(Met)的假基因;3)控制区的3’端具有8个含有89 bp的串联重复单元。我们还分析了基因组的碱基和氨基酸的组成、tRNA~(Met)假基因的成因,推测了22个tRNA的二级结构。另外还探讨了线粒体基因重排机制和泽蛙的分类地位,根据形态学和线粒体基因组的特点,我们认为将泽蛙从传统蛙属Rana中分出的观点是合理的。 3 两栖类动物的线粒体基因组结构比较和系统发生关系 现存两栖类的三个目的系统发生关系仍然没有统一意见,最广泛被接受的假说,是建立在形态学证据基础上,支持现生的两栖类三个目在古生代后期(300 mya)单系起源,并且无尾类和有尾类为姐妹群关系(蛙类假说)。然而,现生的两栖类单系起源和蛙类与蝾螈类紧密的系统发生关系一直存在争议。我们在测定了泽蛙线粒体全基因组序列的基础上,与已知其它的5种两栖类进行详细的比较分析,同时选择了11种高等脊椎动物的线粒体全基因序列,以硬骨鱼类做外群,用22个tRNA基因合并数据进行系统发生重建分析,结果表明MP、NJ和ML树都强力地支持现生两栖类动物为单系群并且蝾螈类和蚓螈类为姐妹群关系(自引导值分别为92%、99%、100%)。这个结果与蛙类假说是相矛盾的,与Bolt(1991) 中国泽蛙线粒体基因组结构及种群系统地理学研究 在形态学基础上提出的绒蝶类和蚓螺类为姐妹群关系的假说相一致,并得到建 立在线粒体和核tRNA基因数据基础上的许多分子研究的支持。另外我们探讨 了我们的结果与前人的研究不同的原因以及利用线粒体全基因序列进行系统发 生分析存在的偏差。 4脊椎动物线粒体基因重排及机制 脊椎动物线粒体基因顺序最初认为是 完全保守的。从非洲爪赠到人类的线粒体基因组都具有共同的基因顺序。但是 随着越来越多的动物线粒体基因组测定,发现了一些类群具有基因的重排和重 复。在我们测定的泽蛙线粒体基因组基础上,通过研究GenBank中200多种脊 椎动物的线粒体全基因中发生基因重排的类群,总结出脊椎动物线粒体基因重 排的特点。广泛用来解释脊椎动物线粒体基因重排机制的是基因区串联重复模 型,而怎样形成基因串联重复有许多模型或假说,最常见的是滑链错配机制而 引发基因串联重复;另一种是通过轻链复制的错误起始,利用具有茎环结构 *tem-and-loop structure)部位作为轻链复制起始区所引起的。线粒体基因重排 的机制可能还涉及到重组。串联重复模型可以解释大多数脊椎动物的线粒体基 因重排,特别是相邻的tRNA基因,但并不能解释全部。我们在泽蛙线粒体基 因组中发现了NDS基因的重排,这是脊椎动物中第一次报道。如果按照串联重 复模型并不能很好地来解释泽蛙NDS和tRNA基因的重排。为此,我们结合上 述机制以及线粒体复制期间初生链3’末端不稳定的特点提出整合重组模型(the integrative recombination model)来解释所有脊椎动物线粒体基因的重排机制。 这个模型可以从线粒体复制特点、基因重排的特点和发生重组的可能性等三个 方面得到证实。线粒体基因组的基因排列顺序可以提供评估脊椎动物系统发生 关系的重要信息。脊椎动物线粒体基因重排相对较少发生,但是当重排出现时, 将能够鉴别单系群,因为大量可能的基因排列使得同样的基因顺序不可能分别 独立地产生,因此具有共同的基因排列顺序很可能表明有共同的祖先。基因排 列的比较是解决具有争议的系统发生关系有力的工具。 5 中国泽蛙种群的遗传结构和系统地理学研究 中国大陆泽蛙种群的遗传 结构和种群历史还没有研究报道。以线粒体DNA的D一 区序列作为分子标 记,采集了20个地理种群57个个体样品,这些样品几乎覆盖了中国泽蛙的分 布区。测定了线粒体控制区共 519 hp长的片段。通过遗传多样性的测量,结果 发现43个可变位点,其中36个简约信息位点,共检出23个单元型。整个物种 的核在酸多样性为知一0刀129510刀0135,单元型多样性 h==0.953刀12,单


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