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一氧化氮和根系分泌物在植物铝毒害和耐铝机制中的作用

周圆  
【摘要】:铝毒是限制酸性土壤上作物生长的最主要的限制因子。铝能迅速抑制植物根系伸长,但潜在的原理仍然不清楚。植物的耐铝机制包括外部排斥和内部耐受,其中有机酸的分泌是植物重要的外部排斥机理之一。一氧化氮与调节许多生理过程有关,也参与植物对Al的应激响应。 本文首先研究了一氧化氮在饭豆抗铝毒上的作用;在研究根系有机酸分泌、氧化胁迫响应与细胞壁成分的基础上,对外源添加NO能缓解铝诱导的植物根伸长抑制并提高植物耐铝性这一结论提出不同的看法与实验依据。为了进一步明确饭豆抗铝毒机理,利用半定量RT-PCR方法,研究了MATE基因与四种豆科植物耐铝性的关系。另一方面,在酸性土壤中,缺磷是除铝毒之外的限制作物生长的最主要的因子,两者往往共同存在。因此在酸性土壤中,研究植物铝磷互作的生理机制及对铝毒与缺磷双重胁迫的响应,有助于我们更深入的了解植物抗铝毒及适应酸性土壤的机制。本研究还以籽粒苋为材料研究了缺磷和铝胁迫对根系分泌物释放的影响。得到以下主要结果: 1.一氧化氮在饭豆抗铝毒中的作用 研究发现外源施用NO加剧铝诱导的饭豆根系伸长抑制,并导致根尖更多的铝积累,但对柠檬酸分泌量无明显影响。Al处理对饭豆内源NO含量没有影响。进一步研究发现SNP预处理饭豆根系导致根尖质膜脂质过氧化反应和质膜损伤加剧,果胶甲酯酶活性显著提高。因此本文提出了外源添加NO通过引起饭豆根系质膜损伤,从而引起根尖更多的铝积累,加剧了铝诱导的饭豆根系生长抑制的新结论。 2. MATE基因与四种豆科植物耐铝性的关系 通过对四种耐铝性不同的豆科植物衢州饭豆、莲都赤豆、平阳赤豆和文成灰株株升的研究发现,莲都赤豆、平阳赤豆和文成灰株株升这三种豆类的耐铝性比衢州饭豆更高,Al处理引起的根系生长抑制可能是由于根系的铝大量积累产生的。另一方面,衢州饭豆的根系柠檬酸分泌量显著高于另三种豆类,而平阳赤豆的根系柠檬酸分泌量最低。进一步进行半定量RT-PCR表达分析发现,平阳赤豆根尖的MATE基因表达量非常微弱,远远低于另三种豆类,而衢州饭豆在50μM Al处理条件下,MATE基因表达量却显著提高。这暗示着单从根系分泌有机酸并与铝螯合这一角度不能完全解释四种豆科植物在耐铝性上的差异。我们认为平阳赤豆的铝耐性可能是由其他解铝毒机制引起的。 3.缺磷和铝胁迫对籽粒苋根系分泌物释放的影响 在酸性土壤中,缺磷和铝毒是两个不可分割的限制作物生产力的因素,而有机酸分泌被认为是植物抗铝毒和缺磷的共同机制。研究进一步说明,铝胁迫诱导的根系分泌物释放与缺磷诱导根系分泌物释放在响应机制上是不同的。缺磷与铝毒均能显著诱导籽粒苋根系的酚类分泌和内源酚类物质含量的提高,且缺磷加铝协同处理比两者单独处理分泌量明显提高,说明酚类物质在籽粒苋酸性土壤上共存的铝毒和缺磷机制中可能起到重要作用。


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