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柑橘SWEET11d对果实蔗糖积累的转录调控机制研究

胡晓波  
【摘要】:蔗糖是植物光合作用的主要产物,也是碳水化合物运输的主要形式。对于果实来说,蔗糖直接影响其甜度和风味,对果实品质至关重要。光合叶片产生的蔗糖主要通过韧皮部装载、长距离运输以及韧皮部卸载进入果实组织,这些过程需要借助一系列转运蛋白完成。SWEET作为一类新鉴定的糖转运蛋白家族,广泛参与了植物的生长发育过程,但在柑橘果实中的研究少有涉及。探究SWEET基因在柑橘果实发育成熟中的生理作用对于改善果实品质具有重要意义。本文以温州蜜柑(Citrus unshiu Marcov.)果实为材料,对SWEET基因功能及其转录调控机制进行研究,主要结果如下:1,利用拟南芥和水稻SWEET蛋白序列,在柑橘基因组数据库和NCBI数据库中进行BLASTP检索,共获得18个带有Mt N3_-slv特征结构域的柑橘SWEET成员。系统发育树分析显示,柑橘SWEET基因家族可以聚类形成4个亚家族,每个亚家族的成员数目分别是6,3,4,5。内含子外显子结构分析发现大多数柑橘SWEET基因含有5个内含子,个别基因存在内含子的缺失。共有7个不同的motif存在于柑橘SWEET蛋白的结构中,可能和SWEET蛋白转膜结构的形成有关。柑橘SWEET基因家族成员在不同组织和果实发育阶段的表达模式各异,所有基因均能在花器官中表达,其中7个基因在花中的表达水平较高。大多数SWEET基因在果实发育阶段的表达水平都很低,Cit SWEET2b、Cit SWEET5、Cit SWEET11c和Cit SWEET11e在果实中不表达;Cit SWEET1a、Cit SWEET3、Cit SWEET7、Cit SWEET9和Cit SWEET11a随着果实的发育成熟表达丰度逐渐降低;Cit SWEET11d的表达量随着果实发育逐渐增加,并在发育后期达到峰值。2,分析果实发育阶段Cit SWEET11d的转录水平和蔗糖含量的相关性,发现Cit SWEET11d的表达量和蔗糖含量之间呈显著的正相关,并在不同品种温州蜜柑果实中得到一致结果。亚细胞定位分析表明柑橘Cit SWEET11d定位在液泡膜上,Cit SWEET11d在柑橘愈伤组织和番茄果实中的过表达显著增加了蔗糖含量。3,以Cit SWEET11d启动子为诱饵,进行酵母单杂文库筛选,得到两个转录因子Cit ERF16和Citb ZIP1,酵母单杂交验证显示,Cit ERF16和Citb ZIP1均可以直接结合Cit SWEET11d启动子。烟草双荧光素酶实验表明Citb ZIP1对Cit SWEET11d的启动子不具备明显的调控效应,而Cit ERF16能显著激活Cit SWEET11d启动子活性,调控效应在10倍左右。EMSA分析和结合元件突变实验证明Cit ERF16通过直接结合Cit SWEET11d启动子中的DRE(GTCGGT)元件对Cit SWEET11d进行转录调控。Cit ERF16在果实发育阶段的表达模式和Cit SWEET11d的表达模式类似,与蔗糖含量呈显著的正相关,这一结果同样在不同品种温州蜜柑果实中得到验证。Cit ERF16在柑橘愈伤组织中的过量表达显著诱导了Cit SWEET11d的表达并增加蔗糖含量。综合以上结果,Cit ERF16可通过对Cit SWEET11d进行调控促进蔗糖积累。


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