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磷、钙营养缓解水稻(Oryza sativa L.)铁毒的作用及机理探讨

蔡妙珍  
【摘要】: 植物铁毒是热带、亚热带地区常见的生理病害,在水稻栽培中尤为常见,严重抑制植株生长发育,影响产量。探索如何快速有效地减轻水稻铁毒的危害,并探明提高水稻铁毒耐性的机理,不仅能为铁毒易发区水稻的种植在理论和实践上提供一定的指导,在很大程度上也是提高水稻产量的关键问题所在。本研究通过完整植株培养、分根培养和离体培养等方法,研究了过量Fe~(2+)胁迫对水稻的毒害效应;96个水稻基因型铁毒反应的差异,并探讨了铁毒耐性的评价指标;研究了磷、钙营养对水稻铁毒的缓解效应,并阐明了磷、钙提高水稻对铁毒耐性的机理。取得的主要研究结果如下: 1.过量Fe~(2+)对水稻的毒害效应 5个浓度梯度的Fe~(2+)对水稻的毒害效应表明,高浓度的Fe~(2+)胁迫明显抑制水稻地上部和根系的生长、降低下位叶片叶绿素含量,抑制N、P、Mg的吸收,促进了Cu的吸收。Fe~(2+)浓度保持在一定范围能促进水稻地上部和根系对Ca、Mn的吸收,高浓度Fe~(2+)则会抑制Ca、Mn的吸收。根系的Pe、Cu和Zn含量高于地上部。同时,高浓度的Fe~(2+)胁迫也抑制了P、K、Mg和Zn等有效养分在根系与地上部之间的分配,破坏了养分的分配平衡,加剧了铁毒的发生,这可能是高浓度Fe~(2+)胁迫下植株受伤害的机理之一。 当介质中Fe~(2+)浓度过高时,水稻植株体内过氧化物酶(POD)、过氧化氢酶(CAT)和硝酸还原酶(NR)活性明显受抑。然而,低浓度Fe~(2+)胁迫时,上述酶活性反而提高,这可能是水稻抵御亚铁毒害的一种适应性机制。 2.水稻对铁毒反应的基因型差异及耐性指标的评价 以250mg L~(-1) Fe~(2+)为胁迫因子,分析了96个水稻基因型的铁毒症状、生长及养分含量的差异。结果表明,不同基因型铁毒症状出现高度分离,大部分供试水稻具有较强的铁毒耐性;株高、根长、生物量和养分含量相对值基本呈正态分布,说明不同基因型的铁毒耐性差异很大,通过定向选择,完全可能获得耐铁毒的水稻基因型;以主成分分析为手段,选出“生长因子”、“养分因子”和“养分拮抗因子”三个主成分,方差累积贡献率达71.8%;通过判别分析共选出对水稻铁毒耐性有显著影响的7个指标,分别是株高、根长、根系生物量、磷、铁、锰、锌含量的相对值。 3.磷、钙营养缓解水稻铁毒的效应 过量 Feh胁迫下,高磷供应能显著提高水稻地上部和根系生长,并使耐性水 稻Azucena的铁毒症状完全消失,IR64的症状减轻,降低铁毒胁迫对水稻的叶绿 素含量的抑制程度,有利于光合作用的正常进行。 在过量k”胁迫下,100-300 mg L* CaZ”有较好地促进 Azucena的地上部及 根系的干物质积累量,对 IR64的干物质积累量则以 300 mg L‘CaZ”供应为最佳。 4.磷营养缓解水稻铁毒的矿质营养机理 *)不同铁毒耐性水稻基因型根表铁膜与铁吸收、运输的关系表明,水稻根 系氧化作用使根际周围Fe人以氧化物形式在根表沉积,减少过量Fe对对植株的直 接毒害;根表铁膜形成初期与根系及地上部的铁积累量存在着显著正相关关系; 水稻地上部和根系对 Fe的过量吸收是对一定的高k”胁迫条件下的一种生理反 应,外界胁迫压力解除,水稻Fe的吸收也随之下降。 o)磷对铁毒胁迫下水稻 Fe吸收、运输和积累特性的研究表明,过量 Feh 胁迫下,高磷增加两个基因型水稻根表的Fe沉积量,提高Fe在根表铁膜分配比 例,即高磷增强根系的拒铁力;高磷增大敏感基因型IR64组织吸收的Fe在根系 的分配比例,而对耐性基因型Azucena无此作用,即高磷增强IR64的根系持铁力。 *)用分根培养技术研究了高磷提高水稻根系铁毒耐性的机理。结果表明, 单侧根系供P能使耐性水稻Azucena的铁毒症状完全消失,敏感性水稻IR64的 症状减轻 75%,并且显著降低左、右两侧根系的 Fe含量,而对地上部的 Fe含量 影响不大,说明磷营养可提高水稻铁毒耐性,且作用部位在根系;Fe过量不仅降 低根系的吸P能力,而且减少P向地上部的运输,外源P供应有利于改善植株P 营养,减轻过量Fe对P吸收的抑制程度,两者间存在相互的措抗作用;磷营养 改善植株体内K、Mg、Mn、Zn等营养状况,防止因过量Fe吸收引发的矿质营 养潜在性缺乏,维持植物正常的主动吸收等代谢过程。 *)利用离体培养技术研究了水稻地上部磷、铁间的相互关系。结果显示, 外源高磷供应对耐性水稻Azucena和敏感性水稻IR64的铁毒症状稍有缓解;外源 P供应能减少地上部对Fe的吸收,但总的效果不如水稻完整植株试验和分根试验, 说明磷、铁在水稻地上部也存在一定的桔抗作用,但不如根系中明显。 0 5.磷营养缓解水稻铁毒的膜修复机理 河 研究了过量k”胁迫下不同磷水平对 AZll比ll对铁毒耐性基因型好 IR64(?


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