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基于籼稻全基因组剖析抗性基因的结构及其分布特点

张晓峰  
【摘要】: 1.水稻全基因组NBS-LRR编码基因分析 采用BLAST(Basic Local Alignment Search Tool)和HMM(Hidden Markov Model)分析,对水稻籼亚种9311全基因组47077个预测基因进行搜索比对,鉴定出549个类似NBS-LRR的抗性基因,其中具有完整的NBS区域和富亮氨酸重复区域的共258个(占47%)。序列结构分析表明,有169个基因的N端存在由20~50个氨基酸组成的CC结构。其中12个水稻CNL基因N端含有两个CC结构。水稻NBS-LRR基因以及拟南芥的CNL形成的2条共有序列(consensus sequence)。相对保守区域主要分布在5个主要motif(P-loop、kinase2、RNBS-B、GLPL以及MHD)位置。我们发现水稻两个基因家族在NBS上游至N端域内中均存在相对保守的基序(ELRELAYDAEDVIDEFXYX),该基序在大约90%的基因序列中保守程度很高,而在拟南芥CNL基因序列中并不存在。绝大部分NBS区域约为300(305.6±49.6)个氨基酸,但也搜索到NBS区域长达1048个氨基酸的基因。新发现的motif9、motif7、motif10、motif1、motif8、motif6等也有很强的保守性。域中每个氨基酸的保守程度也不尽相同。在P-loop(GMGGLGKTT)中除第二和第五位氨基酸的保守性较差外,其余氨基酸保守性均很强,仅发生个别位置氨基酸变异。而GLPL的第二位氨基酸及MHD的第一位氨基酸保守性相对较差。LRR在整个NBS至C末端序列中均有分布,但多数位于MHD下游大约80个氨基酸左右。NBS-LRR基因中包含LRRs的数目为2~33个,平均为10.5个。水稻NBS-LRR基因中共鉴定出12个主要的富亮氨酸重复LRRs,长度在10~24氨基酸之间,这些LRRs序列中大多以两个亮氨酸L之间间隔2个其它氨基酸居多,即LXXLXXL这种重复形式较多。我们还发现一小部分基因中含有特殊的结构,其中8个NBS-LRR基因中存在两个完整的NBS区域。大约85%基因中发现存在内含子,他们广泛分布于整个基因序列的各个位置。常见的内含子的剪切位置位于激酶2(Kinase2)之前,约占40%左右,但内含子的剪切位点同样显示多样性。将258个NBS-LRR基因的NBS区域,即从P-loop第一个氨基酸G开始前大约10个氨基酸至MHD domain之后大约30个氨基酸左右的基因蛋白序列用来形成系统亲缘树。当取bootstrap值大于75%作为分组依据时,这些基因共形成88组。玉米的RP1和拟南芥的RPM1基因在亲缘树呈现独立分枝,而其它的7个已知功能的NBS-LRR基因水稻的NBS基因形成不同的分枝,说明这些基因同水稻基因之间在序列 上存在相当的保守性。四个TIR基因构成的分枝中居然还包含一个拟南芥的CNL基因 家族成员At 1 933560,暗示这些基因起源于共同的祖先。 2.水稻和拟南芥NBS一LRR基因家族同义密码子使用偏好的比较 应用多重变量分析软件CodonW对全基因组的水稻和拟南芥NBS一LRR基因家族的 同义密码子进行分析,分别鉴定出25种和16种最优密码子,而且这些最优密码子完全 不一致。两个NBS一LRR基因家族中所鉴定的最优密码子与其全基因组的最优密码子一 致,说明该基因家族的密码子使用特点受物种自身的影响很大。而且水稻和拟南芥的各 NBS一LRR基因家族成员间密码子使用上发生偏向的程度不尽相同。同一物种内基因家 族对密码子的使用也存在一定变异性。密码子发生强烈偏向使用的是以G或C结尾的密 码子,而拟南芥中则是以A或T结尾的密码子。密码子中位于第一、三位的G+C含量 明显高于第二位的G+C的含量。最适密码子使用频率Fop(Frequeney of optimum eodons) 与基因的G+C含量,第三位密码子的G十C百分含量GC3s、以及物种特定的密码子适合 性因子CAI呈现极显著相关。 3.釉稻全基因组非NBS一LRR抗性基因的结构及其分布特点 从釉稻9311全基因组精细图中采用同源比对结合蛋白结构域分析的方法,鉴定出 276个非NBS一LRR抗性基因,大约占水稻基因组全部基因的0.6%。在各类基因家族中 鉴定出10一12个相对保守的序列区域。对全部水稻抗性基因(534)在染色体上的分布进行 统计表明,260个抗性基因组成88个基因簇,其中异质基因簇巧个,其它为单身。本 研究剖析了水稻基因组中抗性基因的类别、分布及结构等特点,有助于研究基因的功能 和进化,为进一步克隆新的抗性基因提供重要信息和依据。


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