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杨梅光抑制的研究

曾光辉  
【摘要】: 以一年生‘荸荠’种杨梅(Myrica rubra Sieb. et Zucc.)盆栽苗为试验材料,测定了杨梅在自然光强和模拟光强下的光合特征和叶绿素荧光参数,对强光下杨梅叶片是否容易发生光合作用的光抑制有了初步的了解,并进一步探讨除光以外再没有任何其它胁迫条件下发生光抑制的可能机理以及杨梅叶片对强光胁迫的一些防御机制,为寻找能减轻光抑制,提高植物逆境光合能力的有效途径和方法提供了理论依据。主要研究结果如下: 一、杨梅叶片光合和荧光的日变化 晴天条件下,杨梅叶片净光合速率(Pn)和表观量子效率(AQY)的日变化呈双峰型,上午9:00左右达到最大值,随后随光强增加而下降,到下午13:00左右达最低值,此后随光强减弱而缓慢回升,至15:00左右达到次高峰,自然条件下杨梅叶片Pn的午间降低但Ci/Ca并未降低反而略有升高,说明非气孔因素是限制杨梅光合作用的主要因素。杨梅叶片光系统Ⅱ(PSⅡ)的最大光化学效率(Fv/Fm)的日变化呈“V”字型,上午Fv/Fm随光照的增强而降低,至13:00左右达最低值,其后随着光强的减弱Fv/Fm缓慢恢复。同时AQY、Fm和Fv/Fm的下降,说明杨梅叶片在中午高光强下Pn下降主要是由光抑制引起。 二、室内模拟强光胁迫下杨梅叶片的光抑制 室内模拟强光胁迫条件下,杨梅叶片的光抑制程度随着强光照射时间的延长而加重。在强光胁迫4h期间,随着强光胁迫时间的延长,杨梅叶片的Pn和Gs进一步下降,同时Ci上升。Fm、Fv/Fm及Fm/Fo下降;光系统Ⅱ的量子产量(△F/Fm′)、电子传递速率(ETR)、光化学猝灭系数(qP)、光适应下光系统Ⅱ的最大光化学效率(Fv′/Fm′)先上升后下降,与此相反,初始荧光(Fo)及非光化学猝灭系数(qN、NPQ)先下降后上升;荧光快相诱导动力学曲线的Fi-Fo和I—P的斜率下降。但是它们在暗处恢复10~20h后,其值接近正常值,说明仅强光逆境引起的光抑制是可逆的。强光照射2 h时,非光化学猝灭的qNf、qNm和qNs变化不大;强光照射4 h时,qNm升高,而qNf和qNs下降。用二硫苏糖醇(DTT)阻断玉米黄素(Z)的形成后,光抑制程度大大加深,说明与叶黄素循环有关的非辐射能量耗散的增加是产生光抑制的原因之 一。10:的破坏作用十分明显,表现为强光胁迫下杨梅u一卜片!O:的生成与处理时I’ll]具了J’ 显著的正相关。强光胁迫使杨梅叶片中的小PSIF中CO:明显升高。 三、杨梅叶片对强光胁迫的防御 根据实验结果,我们认为非气孔因素是限制杨梅光合作用的主要因素,强光胁迫使 杨梅叶片的PSll反应中心可逆失活。在受强光胁迫2小时内,以水一水循环(WWC)为 主的多种电子传递途径是杨梅叶片早期响应强光胁迫的一条重要措施。强光胁迫2小时 后,随102生成的持续增加,QA的过度还原,加重了杨梅叶片Psll反应中心可逆失活 或破坏,导致光化学反应下降及NADPH和ATP的形成减少,因而以叶黄素循环为主的 热耗散成为杨梅叶片防御光抑制的主要途径。同时,我们的实验也说明状态转换在耗散 过剩光能方面可能具有重要的作用,但目前来说还只处于推测阶段,具体机制还有待于 进一步的研究。


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