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果菜类蔬菜根系限制下能量代谢变化及其调控机制

师恺  
【摘要】: 随着设施园艺在我国的飞速发展,类似容器栽培、槽式培、营养液膜栽培等“根系限制”栽培方式日益增加。这种栽培方式不仅可以节约设施资源,还可通过对根际环境控制实现设施土壤的可持续利用以及园艺作物的生长发育调控。但是也往往会带来植物生长及光合作用受抑制等负面效应。探明这些效果的机制,对于根系限制这一栽培方式的开发和完善有着非常重要的意义。本文以设施栽培中的主要蔬菜作物番茄(Lycopersicon esculentum Mill.)为材料,在水培系统中研究了较小体积根系限制对植物根系能量代谢的影响及其适应机理;并分别就根系限制影响植株生长发育的关键因子及其降低光合作用的原初位点进行了探讨。在此基础上,还以黄瓜为材料研究了外施腐胺(Put)对低氧胁迫下植物生长的调节作用及其机理。所取得的主要结果如下: 1、研究了根系限制条件下番茄根系线粒体呼吸等能量产生过程及蔗糖降解等能量利用过程的变化。结果表明,根系限制植株中根系线粒体总呼吸、细胞色素途径呼吸、交替途径呼吸均随着植物生长速率的下降而下降,并且导致根系中ATP含量显著降低。根系限制显著抑制了质膜H~+-ATPase和液泡膜H~+-ATPase活性,同时增加了无氧呼吸酶ADH和LDH的活性,并导致根尖细胞核的解体。Invertase/SuSy在根系限制植株中显著降低,蔗糖降解由Invertase路径向SuSy路径的转移能够部分补偿根系限制植株中能量产量的下降。 2、采用在部分根系限制植株根际通气的方法研究了根系限制抑制植物生长过程中是否和根际O_2相对缺乏有关。结果表明,根系限制在处理15天后显著降低了根部和地上部的干物质重,而在根系限制通气的植株中,这种抑制作用被有效缓解。根系限制引起的植物生长的抑制同时伴随着营养液溶解氧浓度(DO)和根系总呼吸的下降,细胞色素途径呼吸、根系ATPase活性以及根系细胞生活力也随之降低。然而,在根系限制通气的植株中,这些参数均和对照保持在同一水平。根系限制所引起的植物生长速率的下降和叶片中营养元素缺乏没有必然的联系。根系限制处理20天后才观察到叶片水势的下降。根系限制植株木质液ABA含量明显增加,但在根系限制通气的植株中却没有观察到ABA浓度的增加。因此,我们认为根际O_2供应减少是水培条件下根系限制抑制植物生长的重要原因之一。 3、研究了根系限制条件下光合作用下降的机理。结果表明,根系限制处理显著抑制了番茄叶片的饱和光合速率(A_(sat)),并伴随着叶片水势、气孔导度(g_s)、胞间CO_2浓度(G_i)的下降以及气孔限制值(l)和木质液ABA含量的上升。随着处理时间的延长,卡尔文循环中Rubisco最大羧化效率(V_(cmax))和RuBP最大再生速率(J_(max))也明显下降,继而PSII光合电子传递量子效率(Φ_(PSII))、开放PSII中心的激发能捕获效率(F_v~’/F_m~’)、光化学猝灭系数(qP)也显著低于对照植株。根系限制植株中并没有发生光抑制现象。在根系限制植株中通气显著提高了各组织中蔗糖、可溶性总糖以及淀粉等碳水化合物的含量,但是光合速率却和对照维持在同一水平。因此,光合作用在根系限制植物中的下降并非由碳水化合物累积所导致的反馈抑制引起的,而和根系限制后根际O_2相对缺乏后所引发的水分胁迫相关。 4、前面几章的结果表明根系限制抑制植物生长的过程很可能有低氧胁迫的因素存在。黄瓜和番茄都是低氧敏感性蔬菜作物。利用本实验室已构建的大约含1700多个黄瓜根系基因的ESTs库(表达序列标签),以黄瓜为材料从基因表达水平上研究了外源生长调节物质—腐胺(Put)对低氧胁迫缓解作用及机制。结果表明,低氧处理前24h预处理Put有效缓解了低氧条件下黄瓜植株的生长速率、饱和光合速率以及根系细胞膜完整性的下降。根系中NR(nitrate reductase)及其结构域基因FAD(FAD binding),CYP51G1(Heme-iron ion binding)的表达,NR活性、硝酸还原过程在低氧胁迫及外施Put的条件下都显著提高。且在同时进行低氧胁迫及Put处理的植株中最高,显著高于单独低氧处理或Put处理的植株。此外,Put处理后显著缓解了低氧胁迫植株中NAD~+/NADH、ATP含量、以及根系细胞活性的降低。各处理根系中LDH活性没有显著差界;Put施用并没有影响ADH活性在低氧胁迫植株中增加的趋势和幅度。Put提高黄瓜对低氧胁迫的耐性可能和其促进NR及其结构域基因的表达,进而提高NR的活性及硝酸还原过程,稳定细胞氧化还原状态和能量合成有关。


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