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高温强光对温州蜜柑(Citrus unshiu Marc.)光合作用的影响及其机理研究

胡美君  
【摘要】: 光合作用是地球上最重要的化学反应。光能是整个光合作用反应的驱动力,但过多光能的吸收引起光化学效率的降低,即光合作用光抑制。自然界中,强光和高温是限制植物光合和生长的常见环境胁迫因子。强光常伴随高温发生,但双重胁迫对植物光合作用的影响机理仍不十分清晰.因此,研究强光高温下植物光合机构运转规律及其相应改善措施具有重大的理论和实践意义。本研究以2-3年生枳砧生温州蜜柑(Citrusunshin Marc.)为试材,研究其在不同季节光合机构运转日变化及其影响因素和喷雾的改善效应,进一步探讨了强光高温交互作用对温州蜜柑叶片光合机构的影响及其机理,深入分析了温州蜜柑叶片中D1蛋白周转对光合机构光破坏的防御机制。主要研究结果如下: 1.比较了强光适温(春季)或强光高温(夏季)下温州蜜柑叶片光合机构运转的差异。结果表明,春、夏季晴天均出现光合午休,且夏季较为严重。春季光合午休,伴随气孔导度(gs)下降,而最大光化学效率(Fv/Fm)没有明显降低,说明春季光合午休主要是气孔限制因素引起。夏季光合午休虽然也出现gs的下降,但同时光能利用率(AQY)及Fv/Fm也显著降低,这说明气孔限制和光抑制均是温州蜜柑叶片夏季晴天光合午休的原因。进一步研究表明,夏季中午温州蜜柑叶片发生的光合作用的光抑制与PSII电子传递能力严重下降、失活的反应中心比例增加有关。 2.采用向树冠叶片喷雾的办法(喷雾法),缓解了因夏季晴天中午大气水汽压亏缺(VPD)升高对植株的不利影响,研究了气孔与非气孔因素限制温州蜜柑叶片光合午休的机理。结果表明,喷雾能缓解夏季晴天中午叶片的gs、净光合速率(Pn)和Fv/Fm的降低,缓解失活的PSⅡ比例上升和QA的还原速率下降,减少H_2O_2的积累。喷雾还能降低D1蛋白的降解,维持跨膜质子动力势(pmf),从而保护温州蜜柑叶片光合机构的正常运转。这说明,夏季晴天中午,叶片气孔关闭将限制CO_2同化,造成能量过剩,使H_2O_2积累,导致PSⅡ反应中心破坏,而且喷雾能通过降低叶片温度有利于光合机构正常运转。 3.分析了高温强光交互作用对温州蜜柑叶片两个光系统的影响。结果表明,高温强光交互作用下温州蜜柑叶片的Fv/Fm和电子传递速率显著下降,D1蛋白严重降解,H_2O_2大量积累,pmf和ATP含量明显减少。高温强光交互作用对PSⅠ没有显著影响,但造成PSⅡ反应中心的严重破坏,且降低PSⅡ/PSⅠ的比例,并抑制了围绕PSⅠ的循环电子传递。高温强光交互作用下叶片光化学效率的降低源于H_2O_2过量积累减少PSⅡ反应中心D1蛋白净含量,阻碍线性电子传递,造成pmf下降和ATP合成减少,且ATP含量减少又反馈抑制D1的重新合成。同时,围绕PSⅠ的循环电子传递途径也受抑制,加剧了光合机构的氧化破坏。 4.探讨了D1蛋白周转对强光下温州蜜柑叶片光合机构的光保护作用。结果表明,与黑暗相比,强光降低柑橘叶片Fv/Fm,阻碍叶片光合电子传递,促进光化学猝灭,并提高失活反应中心的比例。林可霉素抑制温州蜜柑叶片D1周转,减少D1蛋白净含量,加剧光化学效率的降低和失活反应中心的比例。这些说明,柑橘叶片中,强光引起光抑制是PSⅡ反应中心失活引起的,而光下D1蛋白的快速周转对PSⅡ反应中心起重要保护作用。


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