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新疆塔里木棉区随寄主迁飞扩散传播的蚜虫病原真菌以及暗孢耳霉的机会性病原特征

张国忠  
【摘要】: 虫霉目(Entomophthorales)真菌是接合菌门(Zygomycota)的重要类群,广布于全世界,一般通过主动弹射孢子而侵染活体寄主并在害虫种群中传播流行,是重要的害虫种群自然控制因子。蚜虫易感染虫霉而发病,在30多种感染蚜虫的真菌中,绝大多数为专性虫霉病原,主要包括耳霉属(Conidiobolus)、虫霉属(Entomophthora)、虫疠霉属(Pandara)、虫瘟霉属(Zoophthora)及新接霉属(Neozygites),遍布全球。蚜虫流行病已成为病原真菌—寄主互作系统和昆虫流行病学的重要研究对象。本研究旨在查清新疆棉蚜有翅蚜迁飞传带的蚜虫病原菌,并研究探索当地主要病原真菌的机会性存在的原因。 新疆塔里木棉区空中迁飞性有翅蚜传带的蚜虫病原真菌种类及频率新疆阿拉尔市地处新疆南部,塔里木盆地北部,位于塔克拉玛干沙漠北缘,周围有天山和昆仑山系围绕,是一相对封闭的生态系统。区内盛产棉花,是我国著名的长绒棉生产基地。随着棉花种植面积不断扩大,蚜虫的危害也日益严重,尤以棉蚜(Aphis gossypii)及棉长管蚜(Acyrthosiphon gossypii)最猖獗。查清该地区空中迁飞性有翅蚜的带菌情况,不仅有助于掌握当地蚜虫病原真菌的流行情况,丰富蚜虫迁飞传病学说的内涵,也为进一步利用蚜虫病原真菌控制棉花蚜虫提供科学依据。 选择位于新疆阿克苏地区阿拉尔市塔里木大学校园(N 40°33′,E 81°18′)的第一教学楼楼顶作为空中诱蚜平台,中央铺2×4 m黄色尼龙布并摆放18株盆栽棉花作为诱蚜区域,利用蚜虫的趋黄性引诱空中迁飞的有翅蚜在诱蚜区棉株上着陆。每天定时检查并收集所有有翅蚜,带回室内单头饲养一周,以观察有翅蚜的发病死亡情况。在2005和2006年6~8月的两个夏季,共从空中诱获棉长管蚜有翅蚜9438头,有611头在单头饲养期间发病死亡,带病率为6.5%。在所有感病有翅蚜中,除3头死于球孢白僵菌Beauveria bassiana外,99.5%系虫霉感染,其中耳霉占71.4%[主要包括暗孢耳霉(C.obscurus)和部分块状耳霉(C.thromboides)];普朗肯虫霉(E.planchoniana)占21.3%,根虫瘟霉(Z.radicans)占5.4%,新蚜虫疠霉(P.neoaphidis)仅占1.5%。同期诱捕观察棉蚜有翅蚜4336头,有106头在单头饲养期间发病死亡,带病率为2.4%。棉蚜的带病有翅蚜仅有1头死于球孢白僵菌外,其余均死于虫霉感染,耳霉占85.8%(暗孢耳霉为主),普朗肯虫霉占13.2%。 大部分感病有翅蚜都在诱捕后3天内发病死亡,少数存活到第4或第5天。棉长管蚜的带病有翅蚜在前3天的发病比例达91.7%,平均潜伏期(±SD)为2.05(±1.01)天;棉蚜的带病有翅蚜在前3天发病的比例为92.5%,平均潜伏期为1.78(±0.94)天。无论棉蚜还是棉长管蚜,潜伏期都短于6天,说明所有带病有翅蚜的感染发生于诱捕之前。在单头饲养期间,带病有翅蚜在发病死亡前能产一定数量的若蚜,但其生殖力显著低于未感病有翅蚜。部分感染暗孢耳霉和根虫瘟霉死亡的有翅蚜尸,被发现产休眠孢子。 感染暗孢耳霉的桃蚜有翅蚜的飞行、定殖和传病潜能耳霉属包括蚜科专性和兼性病原菌,具有广为分布却在蚜虫种群中零星发生的特点。为了探索这类真菌作为蚜虫机会性病原的成因,对感染暗孢耳霉的桃蚜有翅蚜进行了模拟飞行和随后的定殖及传染观察。共有513头桃蚜有翅蚜经孢子浴接种后在飞行磨上平均飞行2.05(0.01~8.95)km,然后在甘蓝叶片上单头饲养14天定殖建群(20~23℃)。结果发现,所有感病有翅蚜均在定殖后6天内发病死亡,发病前平均产若蚜3.9(0~15)头,而平均飞行2.23(0.01~9.07)km的未感病有翅蚜同期平均产若蚜11.6(0~35)头。在带病有翅蚜定殖产生的后代蚜群中,通过接触发生的二次和三次感染的比例分别为16.2%和4.8%,其中大多数接触性传染发生在定殖后第4~8天,11天后不再发生传染。尸检结果表明,60%左右的有翅蚜尸体内产生休眠孢子而不是自体表产生有侵染性的分生孢子。感病有翅蚜后代蚜群的数量增长及发病死亡后病害在后代中的传染率分别拟合复合逻辑斯蒂模型(r~2=0.991)和改进的Gompertz模型(r~2=0.911)。观察和模拟分析的结果表明,感染暗孢耳霉的桃蚜有翅蚜,在其发病潜伏期内具有像健康有翅蚜一样的飞行能力,虽然生殖力大大下降,但能够独立定殖建群并将病害传给后代。然而,由于有翅蚜尸高比例地产生休眠孢子,其就地接触性传染的水平远低于已知不产休眠孢子的新蚜虫疠霉。由此推断,暗孢耳霉致死的蚜尸大量形成休眠孢子可导致其侵染循环中断,因而是其机会性蚜虫病原真菌的重要原因,也可能是产休眠孢子的其它虫霉病原在蚜虫中不如新蚜虫疠霉广为流行的重要原因。 综上所述,塔里木盆地特殊的地理气候导致该地区棉花蚜虫病原真菌的种类偏少和低水平发生的现状,而且优势菌种迥异于华东、中原及西南地区。作为当地的优势病原,暗孢耳霉不易在棉蚜中流行,因为蚜尸易产生休眠孢子而中断了侵染循环。


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