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基于花粉形态特征和ITS、atpB-rbcL序列对醉翁榆(Ulmus gaussenii Cheng)与相近榆属植物亲缘关系分析

韩雪  
【摘要】: 濒危植物保护生物学研究已成为生态学领域的研究热点之一。醉翁榆(Ulmus gaussenii Cheng)作为安徽特有濒危种子植物,由我国著名的树木分类学家郑万钧教授于1955年发现并命名,之后被列入《中国植物红皮书:稀有濒危植物第一册》。为了廓清醉翁榆与相近榆属植物亲缘关系,本研究分别从孢粉学和分子标记的角度分析和研究醉翁榆在榆属中的系统分类地位,同时该研究结果将为濒危植物醉翁榆及其近缘种的保护生物学研究提供分子学和系统学理论基础。 首先,应用光学显微镜对分布于安徽省琅琊山特殊生境条件下的2种特有濒危植物醉翁榆(Ulmus. gaussenii Cheng)、琅琊榆(U. chenmoui Cheng)以及广布种白榆(U. pumila Linn)的花粉形态进行了观察和比较研究,结果表明琅琊榆、醉翁榆花粉粒扁球形或近球形,极面观上多为近圆形,或为规则和不规则的多边形,萌发孔主要是4~6孔,位于赤道或赤道附近。外壁纹饰主要是疣状纹饰。白榆表现为粗拟网状纹饰,这些特点与之前的相关榆科榆属花粉形态的报道相一致,醉翁榆和琅琊榆从花粉纹饰特征上应该归为亲缘种。 其次,应用ITS和atpB-rbcL手段探讨醉翁榆在榆属中的系统地位,以及醉翁榆与24种榆属相关种亲缘关系的远近,得出如下结果: 1) 24种榆属植物atpB-rbcL扩增片段长度735~834bp, G+C的含量在29.3%~31.6%间,并没有发生很大的偏差。选用青檀(Pteroceltis tatarinowii)和朴树(Celtis sinensis)做外类群,用于分析的序列长度为975bp,用系统发育软件PAUP 4.0、Mega 4.0、MrBayes 3.0进行的系统发育树表明:在贝叶斯树和邻接树中,醉翁榆与黑榆系(Ser. Glabrae Moss)中的毛果旱榆(U.glaucescens var.lasiocarpa)、栓枝春榆(U. japonica var. suberosa)以及榆系(Ser. Glabrae Moss)中的大果榆(U. macrocarpa)、明陵榆(U. erythrocarpa)以及白榆(U. pumila)和垂枝榆(U. pumila var. pendula)相近,而与琅琊榆(U.chenmoui)较远,我们认为醉翁榆的系统位置与传统分类学的观点相吻合。 2)20种榆属ITS(包括5.8s)扩增片段长度549~646bp,G+C的含量在61.5%~68%间,并没有发生很大的偏差。转换碱基和颠换碱基出现次数分别为7和4,发生突变位点为11个,与平均位点614.5的比值为1.8%,序列变异比atpB-rbcL要高。同源保守性位点达到了86.8%,变异位点为12.7%,可以看出序列的进化度比atpB-rbcL要高,其中信息位点为4.0%。ITS序列选用刺榆(Hemiptelea davidii)和榉树(Zelkova schneicleriana)做外类群,用于分析的序列长度为625bp,然后分别用PAUP 4.0软件、Mega 4.0、MrBayes3.0分析系统发育表明:在贝叶斯和邻接树中,醉翁榆与黑榆系的毛果旱榆、栓枝春榆以及榆系中的大果榆、脱皮榆(U. lamellosa)相近。 3)通过两种标记综合,结果表明:醉翁榆与榆系中的大果榆、脱皮榆以及明陵榆的关系比较近,并且与传统分类学的观点相吻合,醉翁榆在两种标记都都表现出与黑榆系中变种毛果旱榆、栓枝春榆的关系比较近,可能他们的分类地位值得进一步探讨,是应该被归于榆系还是黑榆系。 4)用最大简约法(Maximum Parsimony)、最大似然法(Maximum Likelihood, ML)、距离法(Neighbor Joining, NJ)以及贝叶斯推论法(Bayesian inference)完成系统树的构建,其中贝叶斯树和邻接树在两种标记中比最大简约树、最大似然树在属中有更高的分辨率和支持率。 5)属内种间的关系也在文中有所探讨,基于atpB-rbcL的NJ和Bayesian树完全支持榆属组下的分类以及榆属系统演化关系。 第三,通过花粉形态特征以及分子标记的角度对醉翁榆系统位置进行探讨时,并未得到一致结果,但从分子角度支持了醉翁榆在传统分类学的位置。


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