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植物激素脱落酸的受体蛋白PYL8和PYL9通过结合转录因子MYB家族成员调控拟南芥的侧根生长

邢璐  
【摘要】:植物的根系对植物的营养吸收和胁迫响应有着不可替代的作用。生长素(Auxin)是一类重要的植物激素,在促进植物主根和侧根生长发育等方面的作用尤其显著。脱落酸(ABA:Abscisic acid)是另外一类重要的植物激素,它在植物的生长,发育,衰老以及胁迫响应等方面都有着非常重要的作用,常被认为是植物根系生长的抑制因子。PYR1/PYLs/RCARs蛋白家族是目前被广泛认可的植物脱落酸受体,这个蛋白家族共有14个成员,在脱落酸存在的情况下,它们可以和一类蛋白磷酸酶(clade-A PP2C:clade-A Protein Phosphatase 2C)发生相互作用,使得原本和这类磷酸酶结合的蛋白激酶(SnRK2:Sucrose non-fermenting-1-Related protein Kinase 2)从其上解离,从而使SnRK2激酶可以发生自磷酸化并且重新获得活性,然后进一步磷酸化下游基因,比如ABF2,使得脱落酸信号得以快速的向下传递并且调控相关基因的表达量上升或者下降。脱落酸的受体家族中的部分成员还在其他方面有着重要作用。比如PYL13,它对于PP2C的结合是不需要依赖脱落酸的,并且它还可以和其他PYL蛋白结合并抑制它们结合PP2C磷酸酶的能力,在实际应用方面,PYL13的过量表达会使得植物抗旱。不仅是PYL13,过量表达PYL5,也可以使植物抗旱。在所有的PYL单敲除突变体中,PYL8是唯一一个单敲除体在脱落酸培养基上表现出明显的主根伸长的表型的基因。在盐胁迫以及外源施加脱落酸的情况下,拟南芥侧根生长将会进入静止期,而缺乏脱落酸受体PYL8会使得该静止期延长,与这一现象不同,四突变体pyrlpyl1/2/4和三突变体snrk2.2/3/6却表现出了缩短的静止期,说明PYL8在这一过程中起的作用是其特有的。我们发现pyl8静止期延长的表型可以被外源同时施加一种最常见的生长素,吲哚乙酸(IAA:Indoleacetic acid)所恢复。而对于和PYL8氨基酸序列非常相似的PYL9,发现它和PYL8的双敲除突变体的侧根静止期长于PYL8单敲除突变体,这一现象也可以被外源施加吲哚乙酸所逆转,但是需要的吲哚乙酸浓度高于pyl8单突变体恢复所需的浓度。另外,虽然pyl9的单突变体没有类似于pyl8的侧根生长受到脱落酸抑制的表型,但是PYL9的诱导过量表达会明显增加转基因植物的平均侧根长度,说明PYL8和PYL9在侧根调控方面的功能有一定程度的重叠,并且PYL9的功能弱于PYL8。酵母双杂交实验发现了PYL8和PYL9蛋白可以和MYB77等转录因子相互作用,体内实验进一步证实了这种相互作用调控了该转录因子下游的基因的功能。MYB77是ARF7的互作蛋白并能增强其活性,而ARF蛋白参与了生长素信号通路,说明MYB77是通过生长素信号通路来调控侧根的生长的。MYB77所在的R2R3MYB家族分为多个亚组,其中MYB77所在的第22亚组还包括MYB44,MYB70, MYB73。由于MYB转录因子本身是生长素信号通路的一部分,所以PYL蛋白通过MYB转录因子影响了生长素信号通路,实现了两种植物激素的交互影响,是脱落酸和生长素信号通路的交叉节点。因此,PYL8和PYL9在侧根从静止期恢复这一过程中起着重要作用,并且这一作用是通过调控MYB转录因子进而影响生长素信号通路。


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