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赤霉素调控水稻分蘖氮响应的分子机制研究

吴昆  
【摘要】:水稻是世界上重要的粮食作物之一,随着人们对粮食需求量的不断增加,提高水稻单产以及提高水稻对贫瘠土地的适应性是保证粮食安全的重要途径。上世纪60年代,sd1基因的使用引发了水稻的绿色革命,大幅地提高了水稻产量。sd1基因能降低水稻株高,提高水稻的抗倒伏能力,同时提高水稻的收获指数。我们发现sd1不仅可以降低株高,而且可以增加水稻的分蘖数,同时改变水稻分蘖对低氮的应答响应。目前人们对于sd1降低水稻株高的分子机制已有了清楚的认识。然而,对于sd1增加水稻分蘖数,以及改变水稻分蘖对低氮应答响应的分子机制并不清楚。为了解析氮肥影响水稻分蘖数目的分子机制,我们通过EMS诱变和遗传筛选,寻找到一个分蘖数目对氮浓度改变失去响应的突变体ngr5,并通过图位克隆分离了NGR 基因。发现NGR5基因的表达水平受氮肥诱导,而且伴随氮浓度的增加,NGR5蛋白的积累量增多。通过酵母双杂交筛选NGR5的互作蛋白获得SLR1和LC2两个候选蛋白,并通过BiFC和CoIP实验证实了蛋白之间的互作关系。进一步研究发现slr1和lc2突变体的分蘖数目均对氮肥失去响应。SLR1的蛋白积累受氮肥的诱导,同时SLR1能增加NGR5蛋白的稳定性。因此,SLR1与LC2都是水稻响应氮肥的重要元件。通过ChIP实验证明,NGR5能结合D14与SPL14位点。在野生型中D14与SPL14基因的表达量受氮肥的抑制,在ngr5突变体中D14与SPL14表达量不受氮肥抑制。用不同氮浓度的营养液处理9311-sd1与9311-SDl一对近等基因系,发现D14与SPL14的基因表达同样存在差异。不同氮肥浓度下,9311-SD1中D14与SPL14的基因表达量高于9311-sd1中D14与SPL14的基因表达量。并且9311-sdl中D14与SPL14的基因表达量随着氮肥浓度的升高而受到显著的抑制,而在9311-SD1中D14与SPL14的基因表达量则没有受到显著的抑制。进一步的研究发现,D14与SPL14位点存在H3K27me3的修饰,而这种修依赖于NGR5与SLR1蛋白。并且D14与SPL14该位点的H3K27me3修饰水平受到氮肥的诱导。用不同氮肥浓度处理9311-sd1与9311-SD1 一对近等基因系,同样发现D14与SPL14该位点的H3K27me3修饰水平存在差异。在9311-SD1中D14与SPL14位点的H3K27me3修饰水平在各氮肥浓度下均低于9311-sd1,且几乎不受氮肥的诱导。而在9311-sd1中,随着氮肥浓度的升高,D14与SPL14位点的H3K27me3修饰水平也随之升高。综上所述,绿色革命基因sd1是通过SLR1-NGR5-PRC2途径参与对水稻分蘖数目的调控,以及对氮肥的响应过程,从而实现在低肥环境下维持较多的水稻分蘖数。其中,NGR5是水稻分蘖响应氮肥的关键因子。本研究不仅有助于我们深入认识氮肥调控水稻分蘖的分子机制,同时也为育种实践中提高水稻的环境适应能力提供思路。


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