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几种红树植物繁殖体发育和幼苗成长过程的生理生态学研究

张宜辉  
【摘要】: 本文研究了福建九龙江口木榄和桐花树胎生繁殖体从果实形成到发育成熟过程中形态、生物量、含水量、胚轴密度、渗透势、五种主要矿质元素(Ca、Mg、Na、K、Cl)等的变化和温室内人工盐度梯度栽培下木榄和桐花树成熟繁殖体长成幼苗(0~60 d)过程中形态、生物量、含水量、渗透势、光合蒸腾特性、五种主要矿质元素(Ca、Mg、Na、K、Cl)等的变化;并且在野外自然条件下,跟踪调查不同滩涂位置下秋茄成熟繁殖体定居成活、自然死亡状况以及测定幼苗生长过程中(1年)形态、生物量、含水量、光合蒸腾特性等的变化。 1.由花期转入果期的木榄繁殖体,种子不经休眠而在母树上发芽并从果实中伸出胚轴。根据发育过程中各项生理生化指标的变化状况,可以将其划分为果期、胚轴伸长期、幼苗形成期和成熟调整期4个阶段,前后历经6~7个月;繁殖体在母树上的胎生发育过程是一个不断积累有机营养物质以及盐分,并在母树上完成渗透调节平衡、器官形成的生理过程,到掉落时已经成为一个完整的个体:一方面它以无机离子作为主要的渗透调节剂,最大限度利用高盐生境中占优势的Na、Cl离子用于渗透调节,具有低能耗的优点。另一方面维持较大比例的有机渗透调节剂,控制细胞液中盐离子的水平以减少代谢毒害;木榄成熟胚轴的密度接近或低于生境中海水的密度,适于随水漂浮和传播;胚轴内离子浓度呈下降趋势,但最终以达到和母树生境中的离子浓度水平相一致为目标。并通过主动的渗透调节,控制各种渗透调节剂和水分的输入,使得成熟胚轴的渗透势达到比生境中略低的一个比较合适的水平。由此得出木榄繁殖体发育过程中密度、盐分及渗透调节平衡的变化趋势是以适应母树所处的盐度水平和周期性潮水浸淹逆境为目标,此即木榄胎生现象的适应方式及生态学意义。 2.桐花树为隐胎生红树植物,即繁殖体在整个生长发育阶段,胚轴未露出果皮之外。桐花树果实发育过程中,胚轴的离子浓度较为稳定,发育各阶段胚轴的离子浓度和母树生境中离子浓度接近,单个繁殖体在发育进程中离子含量的持续吸收积累,是以维持胚轴内的盐分水平并达到和环境相适应为目标,从而达到最大限度利用生境中占优势的Na、Cl离子用于渗透调节;成熟阶段的胚轴含水量明显下降,使得胚轴的渗透势远低于母树生境的渗透势,其中以有机渗透调节剂占主要地位;此外,成熟果实的密度和生境中海水的密度接近,但成熟胚轴的密度远大于生境中海水的密度,当桐花树繁殖体脱离母体后,仅在较短的时间内随水漂流,一旦胚轴迅速吸水将果皮顶破后,繁殖体下沉而不再漂浮于水中。桐花树成熟繁殖体低含水量、低渗透势以及远高于海水密度等方面的特性,有利于果实脱落后胚轴迅速吸水和定植长根。 3.温室内人工盐度梯度栽培下,木榄幼苗地上、地下部分形态和生物量的增长均表现为低盐促进和高盐抑制,以10~15‰盐度下最适合木榄幼苗的生长;盐度从10‰增加到50‰时,木榄幼苗的净光合速率、气孔导度和蒸腾速率均随之下降。盐胁迫下幼苗单株叶面积下降的程度大于光合速率的降低,叶面积的减小是导致减产的主要原因;木榄幼苗各组分中的离子浓度以及含量随栽培时间而变化;栽培初期刚萌根时,幼苗原胚轴中的离子渗漏到培养液中;此后随着根系的发育以及芽的生长,幼苗转为从培养液中吸收离子,并以吸收Na、Cl离子为主。根中的元素浓度为各组分中最高,并且其浓度随基质盐度的升高而上升,表明盐分大部 分被截留在根部,反映出木榄的拒盐特性。在O一30%0盐度范围内,幼苗的茎、叶和原胚轴的 元素浓度随基质盐度的提高而提高,但超过30%0盐度以后元素浓度不再增加反而减少:木榄 幼苗原胚轴渗透势在0~15%0盐度时逐渐升高,20%0盐度时保持稳定,30~50%0盐度时逐渐降 低,到60d时各盐度下木榄幼苗原胚轴的渗透势都低于各自的培养液,表明木榄幼苗的原胚 轴在盐胁迫下有一个渗透调节过程,最终和培养液之间维持一个渗透势梯度,保证其能够从 培养液中吸收水分。在5一30编盐度范围内,木榄幼苗以最大限度利用盐胁迫中占优势的离子 (主要为Cl、Na)用于渗透调节,当基质盐度进一步提高时,木榄幼苗中其它渗透调节剂比 例上升,从而控制胞液中的盐离子的水平以减少高盐毒害;栽培过程中,各盐度下木榄原胚 轴的干重都呈下降趋势,表明在0一60d生长期间,木榄幼苗生长发育所需的物质和能量不能 完全通过根系吸收和叶片的光合作用来满足,而是靠胚轴中贮存的物质和能量提供幼苗的生 长。这说明胎生红树植物的繁殖体脱离母体后幼苗的生长对母体的一种依赖性。 4.温室内人工盐度梯度栽培下,桐花树幼苗地上、地下部分形态和生物量的增长均表现 为低盐促进和高盐抑制,以10~15%o盐度下最适合桐花树幼苗的生长。高盐(30%0一50%0) 影响桐花树幼苗的萌发;O一30%0盐度下桐花树幼苗的净光合速率、蒸腾速率和气孔导度都表 现为低盐促进,高盐抑制的变化趋势;无盐条件下幼苗的净光合速率明显低于5~加%0盐度: 桐花树胎生繁殖体脱离母树后,在随后的生长发育过程中表现为吸收累积盐分的过程。低盐 下桐花树幼苗中五种离子都趋于分配到地上部分,以提供枝叶生长


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