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洋葱花药发育过程中ATPase的分布特征

吕丹  
【摘要】: ATPase是分解ATP、提供能量的代谢酶,它在细胞中分布的部位与多少和细胞的特殊功能有密切联系。不同部位聚集的ATPase多寡可反映出该部位的生理活动的强弱,从而推断出细胞中特异功能的状况。本论文用磷酸铅沉淀法对洋葱(Allium cepa L.)花药发育过程中的ATPase分布变化作了详细观察,将花药发育的生物学事件与其细胞中ATPase的分布特征相结合分析洋葱花药的发育规律。结论如下: 在洋葱花粉母细胞以前的幼小花药中,各组成细胞中的ATPase反应颗粒都很少。在减数分裂时期,小孢子母细胞的一些细胞器中呈现出了ATPase反应颗粒,但所有细胞器都特异性地分布在细胞质的周缘区域,细胞的中央区域被染色体占据。在减数分裂后刚形成的四分体小孢子中ATPase反应颗粒没有明显增加。洋葱四分体小孢子就开始构建花粉外壁,在其内、外表面特异性地出现了一些ATPase反应颗粒。从四分体中游离出来的早期小孢子内ATPase反应颗粒依然不多,但在花粉外壁下方有一些ATPase反应颗粒特异性地积累,小孢子开始合成花粉内壁。随着小孢子的发育,其细胞质中的ATPase反应颗粒逐渐增多。在萌发孔处由于不断有小泡融合到内壁使其加厚,中间形成了一些径向的管状通道,其中沉积了许多ATPase反应颗粒。洋葱小孢子不形成大液泡,然而洋葱小孢子的细胞核还是位于花粉萌发孔对面,仍显示出了一种极性分布。在晚期小孢子的核仁和核质中有较多ATPase反应颗粒,细胞质中有一些小泡内也积累了明显的ATPase反应颗粒,萌发孔处仍然特异性地积累了大量的ATPase,暗示着萌发孔是营养物质进入花粉的通道,可能与ATPase有关。晚期小孢子的不等有丝分裂形成二胞花粉,在营养及生殖细胞核中的ATPase反应颗粒较多,而在细胞质中较少。在生殖细胞脱离花粉内壁的过程中,大量的ATPase反应颗粒特异性地聚集在生殖细胞壁与花粉内壁相连的部位,随着生殖细胞不断向营养细胞内移动而逐渐减少。当生殖细胞完全进入到营养细胞中时,分布在生殖细胞壁上的ATPase反应颗粒也完全消失。以后,营养细胞中的ATPase反应颗粒逐渐增强而生殖细胞中的则逐渐减少。洋葱成熟花粉粒为二胞花粉,营养细胞质中弥散细小的ATPase反应颗粒,在萌发孔处仍可见有许多体积稍大的ATPase反应颗粒。 洋葱的花药壁由表皮、药室内壁、中层、绒毡层四层细胞组成。在花药发育过程中表皮、药室内壁和中层细胞高度液泡化,细胞质中的ATPase反应颗粒一直很少,主要分布在质膜部位,表明这三层细胞的主要功能是物质的转运。绒毡层细胞内ATPase反应颗粒一直都是较多,且绒毡层细胞内切向面细胞膜上的ATPase反应颗粒要比外切向面上的多。ATPase反应颗粒在绒毡层细胞质膜上的极性分布特征暗示着其向药室内定向转运营养物质的功能。 在洋葱花药的整个发育过程中,药隔薄壁细胞的质膜、细胞质、细胞壁及胞间隙上一直都有一定ATPase反应颗粒;而维管束薄壁细胞的细胞核在小孢子发育晚期后其ATPase反应颗粒有所减少,但在细胞质膜及胞间隙中的ATPase反应活性有所增加。显示体内的营养物质向花药中的转运除了共质体运输途径外,质外体运输活性随着小孢子的发育而增加。


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