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盐分条件下三种红树植物稳定碳同位素组成特征研究

韦莉莉  
【摘要】: 红树植物作为一类典型的盐土植物,一直是生理生态学以及污染生态学领域研究植物适应机制、尤其是应对极端生态环境的模式植物。红树植物在盐生条件下生理生态的特性得到广泛地研究。植物的稳定碳同位素组成(以δ~(13)C表示)是植物长期生理生态的综合响应指标,然而,关于红树植物δ~(13)C与红树林特殊生境之间相关关系的研究却很少。过去的研究者通常认为盐土植物δ~(13)C对盐度的响应模式与非盐土植物相同。然而,通过对红树植物光合作用的研究结果的分析可知,大部分红树植物在盐生条件下的光合作用(Pn)和气孔导度(Gs)大于非盐生条件下的值。由于植物的Pn和Gs是决定植物δ~(13)C的主要参数,较高的Gs将引起δ~(13)C的增大。据此推测,红树植物的δ~(13)C与盐度的关系与非盐土植物不同。本文以福建省分布的主要红树树种桐花树、秋茄和白骨壤为例,研究盐分条件下三种红树植物稳定碳同位素组成特征,为红树林研究的进一步开展提供基础数据。在此基础上,进一步探讨红树植物的δ~(13)C是否可以作为不同种红树问耐盐性的指示指标。同时,结合其他分析手段和技术,分析盐分条件下红树植物δ~(13)C变化的原因,并试图探讨盐生环境下红树植物光合代谢途径是否发生转换。 实验包括一个野外试验和三个盆栽模拟试验,得到如下主要结论: (1)生长于系列盐度下的桐花树和秋茄幼苗,叶片的δ~(13)C分别在15‰和20‰盐度下最低。在0~15‰盐度范围内,桐花树叶片的δ~(13)C随盐度的增加而减小;在高于15‰的盐度下,桐花树叶片的δ~(13)C随盐度的增加而增大。这种变化趋势随处理时间的延长而加剧,但是叶片δ~(13)C在各盐度之间的差异不显著。其中,在高盐度(30‰)下生长长达130天的桐花树幼苗,叶片的δ~(13)C则明显降低,与同一盐度下生长60天的叶片相比,δ~(13)C降低了1.20‰。与桐花树幼苗的变化趋势相类似,在0~20‰盐度范围内,秋茄叶片的δ~(13)C随盐度的增加而减小;在高于20‰的盐度下,桐花树叶片的δ~(13)C随盐度的增加而增大。同样,随处理时间的延长,盐度对叶片δ~(13)C的影响加剧,而且盐度之间的差异达到显著水平。综上所述,两种红树植物幼苗在最适盐度条件下,叶片的δ~(13)C最低;且这种变化趋势随着处理时间的延长而加剧。 (2)秋茄幼苗叶片的净光合速率和气孔导度随盐度的变化与叶片δ~(13)C的变化趋势正好相反。在0~20‰的盐度下,Pn和Gs随着盐度的增加而增大。表明在适宜盐度下气孔开度大于非盐分处理的叶片,更多的CO_2进入叶片,同时气孔对C-13歧视加强,使吸收的CO_2含C-13的比例减小,从而导致叶片δ~(13)C的降低。当盐度大于20‰,随着盐度的增加,Pn和Gs减小。气孔对碳同位素的选择降低,即对C-13的分馏效应降低,因而叶片的δ~(13)C逐渐增大。由此可见,在一定盐度范围内,叶片δ~(13)C的变化主要是气孔调节的结果。 (3)桐花树和秋茄幼苗有机酸含量或pH的昼夜差异均不显著,表明两种红树幼苗在盐分条件下,没有诱导发生CAM代谢。从两种红树的δ~(13)C变化范围来看,桐花树的δ~(13)C在-30.36~-26.55‰之间,秋茄的δ~(13)C在-31.96~-28.13‰之间,属于典型的C_3植物。可见,盐分条件下桐花树和秋茄幼苗没有发生光合代谢途径的转换。 (4)在0~30‰盐度下,白骨壤幼苗的δ~(13)C随盐度的变化没有表现出显著的峰值,各盐度之间的差异未达显著水平。从气体交换系统测定的结果来看,Pn随盐度增加而降低,Gs却随盐度的增加而增大。这与其他红树植物不同,但是引起白骨壤Gs增大的原因不是气孔开度的增加而与气孔密度的增加有关。可见,气孔调节不是白骨壤δ~(13)C变化的主要原因。从光合参数的分析可知,羧化效率随盐度的增加而显著降低,这可能是白骨壤叶片光合降低的原因之一。另外,白骨壤叶片的光呼吸速率和CO_2补偿点随盐度的增加显著降低,这些现象表明C_4代谢有所增强。这可能是引起白骨壤δ~(13)C变化的另一个重要原因。白骨壤叶片pH的昼夜差异不显著,表明没有CAM代谢的发生。 (5)桐花树幼苗叶和根的δ~(13)C随盐度的变化趋势一致,而盐分似乎对茎的δ~(13)C没有产生影响。叶和茎的δ~(13)C差异很小,并显著低于根的δ~(13)C。白骨壤幼苗五个部分(叶、茎的上部、茎的下部、根的上部和根的下部)的δ~(13)C依自然生长位置由叶向根依次增大,且对盐度的响应模式基本一致。同一器官不同部分之间的差异显著,而生长位置相邻的不同器官之间的差异不显著。这些现象表明,器官之间δ~(13)C的差异与物质的运输过程有关。 (6)在系列盐度下生长的桐花树幼苗,叶片的δ~(13)C在15‰盐度下最低。秋茄幼苗的叶片δ~(13)C在20‰盐度下最低。表明15‰和20‰的盐度分别是桐花树和秋茄幼苗的最适生长盐度,显然桐花树的最适生长盐度低于秋茄。可见,红树植物叶片的δ~(13)C可以用来比较不同种红树之间的耐盐性。这为不同种盐土植物之间耐盐性的比较提供了一种可行的方法。


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