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外源钙对杉木适应低磷逆境的影响机制

陈海锋  
【摘要】:杉木(Cunninghamia lanceolata)是我国南方最重要的速生造林树种,具有生长快、单产高、材质好等优点,居南方主要造林树种的前列。磷是林木生长发育的必需元素,目前磷素不足已成为限制人工林产量的重要因素,在低磷胁迫条件下植物主要是通过根系分酸性物质活化土壤难溶性磷以抵抗低磷逆境:目前有关植物适应低磷逆境响应机制的研究较多,但植物是如何启动体内复杂的响应调节机制来适应低磷逆境还不够清楚。钙是耦联胞外信号与胞内生理生化反应的第二信使,能缓解植物组织或细胞的多种抗逆性。目前研究报道中,许多学者仅将磷和钙作为独立因子进行研究,因而,通过磷钙耦合来探讨钙在杉木适应低磷逆境影响机制中的作用具重要意义。 有鉴于此,本文根据植物生理学、胁迫学以及根系生物学的原理与方法,在导师课题组前期研究基础上,以福建漳平五一国有林场收集的杉木半同胞家系NO.1为研究对象,通过设计不同磷钙水平的室内水培和土培模拟试验,测定杉木在不同磷钙水平下的相关生理学指标和形态学指标,分析不同外源钙水平对杉木适应低磷逆境的形态学和生理学过程的影响,比较不同外源钙水平对不同供磷环境下杉木利用磷素和钙素的能力,探讨磷钙耦合对杉木适应低磷环境的交互作用机制,研究不同外源钙水平与低磷诱导杉木根系分泌酸性物质的关系;进一步揭示外源钙对杉木适应低磷逆境的影响机制。该研究从机理水平上探讨杉木对磷钙耦合胁迫的适应能力,对于挖掘南方林区土壤的难溶性磷,提高土壤磷素利用效率具有重要的意义。主要研究结果如下: 1、不同钙水平对低磷土培环境下杉木生长的影响存在明显差异。随着供磷水平的降低,杉木的苗高、地径和生物量均呈下降趋势,在低磷胁迫下,苗高、地径和生物量在轻度钙胁迫和中度钙胁迫均达较佳状态,水培低磷环境下以正常供钙和轻度供钙较好。从生物量分配比例看,25个不同磷钙水平,地上部的生物量皆明显高于地下部,但轻度钙胁迫的地下部生物量相对高于其它供钙水平,即根冠比较大,说明低磷对杉木的生长存在明显的抑制作用,但一定钙的浓度有利于杉木的生长,钙浓度过高或者过低都不利于生长。 2、不同供磷水平对杉木根系主要形态的影响差异表现为:土培试验除根平均直径外,杉木总根长、根表面积以及根体积变化差异都比较显著,随着供磷水平的降低皆呈增大趋势,尤其是在重度磷胁迫下,根长、根表面积和根体积均达最大值,且与其它供磷水差异达显著水平。不同外源钙水平对杉木根系主要形态的的影响差异表现为:土培试验除根平均直径外,其余三者皆差异达显著水平,且在正常供钙条件下生长状态较佳,轻度钙胁迫和中度钙胁迫次之。水培试验不同钙磷水平下杉木根系主要形态变化差异未达显著水平,但随着磷胁迫的加剧,其根长和表面积也呈增大趋势,这与土培试验结果是相一致。 3、在不同的供磷处理下,杉木的光合特性呈现不同的变化规律。土培试验杉木叶片的叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量在高浓度供磷和重度磷胁迫均较小,尤其是重度磷胁迫处理,其光合色素急剧下降,其余3个供磷水平间波动不大,且含量相对较高。在不同供钙水平处理下,叶绿素a、叶绿素b和叶绿素总量差异达显著水平,且随着供钙水平的下降,其含量也随之减小,尤其重度钙胁迫与其余4个供钙水平差异达显著水平。杉木叶片荧光参数Fv/Fm值在不同的供磷水平下呈现不同变化规律,但皆随着磷胁迫时间的延长,Fv/Fm值均增大,而在不同钙水平间的变化没有明显规律。水培试验在不同供磷水平下,各光合色素变化不显著,仅在小范围内波动;叶片荧光参数Fv/Fm值,随着培养液中钙水平的下降,呈先升高后下降的趋势,尤其是重度磷胁迫和重度钙胁迫下,其Fv/Fm值最低。 4、土培试验杉木叶片的丙二醛(MDA)、可溶性蛋白含量以及酸性磷酸酶活性的变化规律表现为:随着供磷水平的下降,其MDA含量先增大后减小,且以轻度磷胁迫最大;在不同钙水平间以重度钙胁迫最大,且与其它供钙水平差异达显著水平。随着磷和钙水平的变化,杉木叶片可溶性蛋白含量没有明显的变化规律,比较5个供磷水平,以高浓度供磷最大,重度磷胁迫最小;而比较5个不同供钙水平,正常供钙、轻度钙胁迫和中度钙胁迫含量均较高。随着供磷水平的降低,杉木叶片的APA活性逐渐增大,且重度磷胁迫与其余4个磷水平间差异十分显著,在不同钙水平间APA活性以轻度钙胁迫最强,且差异也十分显著。水培试验杉木叶片的丙二醛(MDA)和可溶性蛋白含量均随着磷胁迫的加剧而增大,且均以重度磷胁迫最大,但在不同钙水平间变化规律不同;而杉木叶片的APA活性随着磷钙水平的变化差异不显著。 5、土培试验杉木根系分泌酸性物质含量和根际土壤pH值变化规律表现为:在不同供磷水平下,杉木根系分泌酸性物质含量差异达显著水平,随着供磷水平的降低,呈先降低后升高的趋势,尤其是在中度磷胁迫和重度磷胁迫条件下,其含量明显高于正常供磷;不同供钙水平对杉木根系分泌酸性物质含量的影响差异也达显著水平,其中以正常供钙含量最大,高浓度供钙最小。在不同供磷处理下杉木根际土壤pH值差异不显著,但在3个不同程度磷胁迫下,不同外源钙水平间差异皆达显著水平,且均以轻度钙胁迫最大,而高浓度供钙最小。在不同磷钙水平下,水培试验培养液PH值皆呈现相同的规律,即随着培养时间的延长,培养液PH值先降低后升高,但整体变幅不大,且低磷胁迫下,培养液PH值明显低于正常供磷处理,说明在磷胁迫条件下杉木可通过自身调节增加根系分泌质子量来适应缺磷环境。 6、土培试验不同供磷处理对杉木体内P素含量和积累量的分布以及PUE的影响不同。正常供磷和轻度磷胁迫下,各器官P素含量平均值的高低均表现为:根叶茎:其余3个磷处理下,各器官P素含量平均值的高低均表现为:叶根茎,且各器官P素含量受不同供钙水平影响显著。P素积累量在不同磷处理间变化规律不同,各器官P素积累量在高浓度供磷和轻度磷胁迫处理表现为叶根茎,其余3个处理为叶茎根,且各器官P素积累量受不同供钙水平影响显著。杉木根系PUE随着供磷水平的降低,呈先减小后增大趋势,尤其是重度磷胁迫是正常供磷的2.17倍;而茎的PUE变化与根相反,但叶的PUE随着磷胁迫的变化没有明显规律性。 7、土培试验不同供磷处理对杉木体内Ca素含量和积累量的分布以及PUE的变化规律表现为:在不同供磷条件下,杉木根、茎、叶Ca浓度的平均值皆表现为根茎叶。其中随着磷浓度水平的下降,根的Ca浓度是呈先减小后增大的趋势,茎和叶Ca浓度变化并没有明显规律性。Ca素平均积累量在除中度磷胁迫外的其余供磷水平下,不同器官含量表现为叶茎根。随着磷浓度的变化,根的CaUE平均值保持不变,但在不同器官CaUE的平均值皆表现为叶茎根。 8、综合上述各指标结果表明:在土培和水培低磷环境下,不同的外源钙水平对杉木根系生长发育和内部的生理代谢的影响差异明显。在低磷环境下,加钙处理杉木的苗高、地径、植株总生物量、根长等指标明显高于不加钙处理,且当钙浓度为3.0mmol/L时,根冠比达最大值,当浓度5.0mmol/L时,促进效果下降。根系分泌酸性物质、叶绿素和可溶性蛋白等指标的含量在加钙处理条件下明显增多,酸性磷酸酶活性也高于不加钙处理,MDA含量减小。此外,不同器官的磷素利用效率和外源钙水平密切相关。当环境供磷水平下降时,植株体内磷素利用效率增大;在完全缺磷环境下,加钙处理明显提高植株的磷素利用效率,当外源钙水平很低或完全缺乏时,植株体内钙含量也较低,但钙素利用效率较高,且胞内钙含量与磷素利用效率呈正相关。可见,钙浓度在1.0mmol/L~3.0mmol/L明显促进了杉木的生长,并提高了磷素利用效率,当浓度5.0mmol/L时,则促进效果下降,甚至抑制杉木生长。


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